Anatomie sem III.pdf

CUPRINS CUPRINS ...................................................................................................................................... 1 GENERALITĂŢI DE NEUROMORFOLOGIE .................................................................... 10 I. SUBDIVIZIUNEA SISTEMULUI NERVOS ..................................................................... 10 A. Subdiviziunea anatomică ................................................................................................ 10 B. Subdiviziunea funcţională ............................................................................................... 10 C. Subdiviziunea structurală ................................................................................................ 10 II. NEUROGENEZA ............................................................................................................... 11 A. Neurulaţia (neurulatio).................................................................................................... 11 B. Dezvoltarea sistemului nervos central ............................................................................. 11 C. Dezvoltarea sistemului nervos periferic .......................................................................... 12 D. Histogeneza sistemului nervos ........................................................................................ 12 III. ŢESUTUL NERVOS (TEXTUS NERVOSUS) .................................................................. 14 A. Neuronul (neuronum, neurocytus) .................................................................................. 14 B. Neuroglia (neuroglia) ...................................................................................................... 15 C. Fibra nervoasă (neurofibra)............................................................................................. 16 IV. SINAPSA INTERNEURONALĂ ..................................................................................... 17 A. Sinapsa anatomică ........................................................................................................... 17 B. Sinapsa chimică ............................................................................................................... 18 C. Sinapsa funcţională.......................................................................................................... 21 D. Conexiunile interneuronale ............................................................................................. 22 V. ARCUL REFLEX ............................................................................................................... 22 A. Receptorii ........................................................................................................................ 22 B. Calea aferentă .................................................................................................................. 23 C. Centrul reflex ................................................................................................................... 23 D. Calea eferentă .................................................................................................................. 24 E. Efectorii ........................................................................................................................... 24 MĂDUVA SPINĂRII ................................................................................................................ 25 I. CONFIGURAŢIE ................................................................................................................. 25 II. SEGMENTAŢIE ................................................................................................................. 26 III. STRUCTURA INTERNĂ ................................................................................................. 27 A. Substanţa cenuşie ............................................................................................................ 27 B.Substanţa albă ................................................................................................................... 28 IV. ORGANIZAREA SUBSTANŢEI CENUŞII .................................................................... 29 A. Organizarea generală ....................................................................................................... 29 B. Cornul posterior ............................................................................................................... 29 C. Aria intermediară ............................................................................................................. 30 D. Cornul anterior ................................................................................................................ 30 V. ORGANIZAREA SUBSTANŢEI ALBE ........................................................................... 32 A. Principii histotopice ........................................................................................................ 32 B. Fasciculele proprii ........................................................................................................... 32 C. Funiculul posterior .......................................................................................................... 32 D. Funiculul lateral .............................................................................................................. 32 E. Funiculul anterior ............................................................................................................ 33 F. Comisura albă anterioară ................................................................................................. 34 TRUNCHIUL CEREBRAL ...................................................................................................... 35 I. SUBDIVIZIUNE .................................................................................................................. 35 II. CONFIGURAŢIE ............................................................................................................... 35 A. Bulbul .............................................................................................................................. 35 B. Puntea .............................................................................................................................. 36 1

C. Mezencefalul ................................................................................................................... 36 III. VENTRICULUL AL PATRULEA ................................................................................... 36 A. Configuraţie..................................................................................................................... 36 B. Fosa romboidă (fossa rhomboidea) ................................................................................. 37 C. Tavanul (tegmen ventriculi quarti).................................................................................. 37 IV. STRUCTURA .................................................................................................................... 39 A. Subdiviziune.................................................................................................................... 39 B. Conexiunile trunchiului ................................................................................................... 39 V. NUCLEII NERVILOR CRANIENI ................................................................................... 40 A. Generalităţi ...................................................................................................................... 40 B. Complexul nuclear optomotor (III, IV, VI) ..................................................................... 41 C. Grupul nuclear trigeminal ............................................................................................... 42 D. Grupul nuclear facial (nervus intermediofacialis) .......................................................... 42 E. Grupul nuclear vestibulocohlear ...................................................................................... 43 F. Complexul nuclear glosofaringian-vag ............................................................................ 43 G. Grupul nuclear accesor .................................................................................................... 44 H. Nucleul hipoglos ............................................................................................................. 44 VI. NUCLEII PROPRII ........................................................................................................... 44 A. Nucleul gracilis şi cuneatus ............................................................................................. 45 B. Complexul olivar (inferior) ............................................................................................. 45 C. Nucleii pontini ................................................................................................................. 45 D. Nucleii acustici suplimentari pontini .............................................................................. 46 E. Nucleul roşu (nucleus ruber) ........................................................................................... 46 F. Substanţa neagră Sommering (substantia nigra) ............................................................. 46 G. Coliculii superiori (colliculus superior) .......................................................................... 47 H. Coliculii inferiori (colliculus inferior) ............................................................................ 47 I. Nucleul interstiţial Cajal (nucleus interstitialis) ............................................................... 48 J. Nucleul interpeduncular (nucleus interpeduncularis) ...................................................... 48 K. Nucleul comisural (nucleus commisurae posterioris)..................................................... 48 VII. SUBSTANŢA ALBĂ ....................................................................................................... 49 A. Fibrele arcuate bulbare .................................................................................................... 49 B. Fibrele transverse pontine ............................................................................................... 49 C. Decusaţiile trunchiului .................................................................................................... 49 D. Tracturile descendente corticale ...................................................................................... 49 E. Tracturile descendente extrapiramidale ........................................................................... 50 F. Tracturile lemniscale (ascendente) .................................................................................. 50 G. Tracturile cerebelare aferente .......................................................................................... 51 H. Tracturi proprii de asociaţie ............................................................................................ 52 VIII. SECŢIUNILE TRUNCHIULUI ..................................................................................... 54 A.. Nivelele secţiunilor orizontale (transversale) ................................................................. 54 B. Joncţiunea spino-bulbară ................................................................................................. 54 C. Secţiunea inferioară a bulbului ........................................................................................ 54 D. Secţiunea superioară a bulbului ...................................................................................... 55 E. Secţiunea punţii ............................................................................................................... 56 F. Secţiunea inferioară a mezencefalului ............................................................................. 56 G. Secţiunea superioară a mezencefalului ........................................................................... 57 CEREBELUL SAU CREIERUL MIC ..................................................................................... 58 I. CONFIGURAŢIE ................................................................................................................. 58 A. Lobii cerebelului ............................................................................................................. 58 B. Lobulii cerebelului .......................................................................................................... 58 2

C. Zonele cerebelare longitudinale ...................................................................................... 60 D. Pedunculii cerebelari ....................................................................................................... 60 II. STRUCTURA CEREBELULUI ......................................................................................... 60 A. Substanţa cenuşie ............................................................................................................ 60 B. Substanţa albă .................................................................................................................. 60 III. SCOARŢA CEREBELULUI ............................................................................................. 61 A. Straturile scoarţei ............................................................................................................ 61 B. Fibrele aferente ale cortexului ......................................................................................... 62 C. Conexiunile neuronale ..................................................................................................... 62 D. Sinapsele interneuronale ................................................................................................. 62 E. Circuitele intrinseci ale scoarţei ...................................................................................... 63 F. Organizarea columnară a scoarţei .................................................................................... 63 IV. NUCLEII CEREBELULUI ............................................................................................... 63 A. Generalităţi ...................................................................................................................... 63 B. Nucleul fastigial (nucleus fastigii) .................................................................................. 64 C. Nucleul globos şi emboliform ......................................................................................... 64 D. Nucleul dinţat (nucleus dentatus).................................................................................... 64 V. TRACTURILE CEREBELULUI........................................................................................ 64 A. Tracturile aferente ........................................................................................................... 64 B. Tracturile eferente ........................................................................................................... 65 C. Circuitele extrinseci cerebelare ....................................................................................... 66 D. Sinteza conexiunilor cerebelare ...................................................................................... 67 E. Somatotopia cerebelară.................................................................................................... 67 DIENCEFALUL SAU CREIERUL INTERMEDIAR ........................................................... 68 I. GENERALITĂŢI ................................................................................................................. 68 II. VENTRICULUL AL TREILEA ......................................................................................... 68 III. TALAMUSUL ................................................................................................................... 69 A. Descriere ......................................................................................................................... 69 C. Nucleii talamusului.......................................................................................................... 70 D. Pedunculii talamusului .................................................................................................... 72 IV. METATALMUSUL .......................................................................................................... 72 A. Corpul geniculat medial .................................................................................................. 72 B. Corpul geniculat lateral ................................................................................................... 73 V. EPITALAMUSUL .............................................................................................................. 73 A. Comisura posterioară ...................................................................................................... 73 B. Habenula .......................................................................................................................... 73 C. Corpul pineal ................................................................................................................... 74 VI. SUBTALAMUSUL ........................................................................................................... 74 A. Nucleii subtalamusului .................................................................................................... 74 B. Fasciculele subtalamusului .............................................................................................. 75 C. Câmpii Forel şi fibrele palidotalamice ............................................................................ 75 VII. HIPOTALAMUSUL ........................................................................................................ 76 A. Descriere ......................................................................................................................... 76 B. Nucleii hipotalamici ........................................................................................................ 76 C. Tracturile hipotalamusului .............................................................................................. 78 D. Conexiunile hipotalamusului .......................................................................................... 80 E. Consideraţiuni funcţionale ............................................................................................... 80 FORMAŢIA RETICULARĂ.................................................................................................... 81 I. GENERALITĂŢI ................................................................................................................. 81 II. NUCLEII RETICULARI .................................................................................................... 81 3

A. Nucleii reticulari din trunchiul cerebral .......................................................................... 81 B. Nucleii talamici nespecifici ............................................................................................. 82 III. CONEXIUNILE RETICULARE ....................................................................................... 82 A. Aferenţele reticulare ........................................................................................................ 82 B. Eferenţele ascendente ...................................................................................................... 82 C. Eferenţele descendente .................................................................................................... 83 D. Tracturile reticulare spinale............................................................................................. 83 TELENCEFALON..................................................................................................................... 84 I. TOPOGRAFIE EXTERNĂ .................................................................................................. 84 II. CONSTITUŢIE ................................................................................................................... 84 NUCLEII BAZALI (sau TELENCEFALICI) ......................................................................... 85 I. CORPUL STRIAT................................................................................................................ 85 A. Nucleul caudat ................................................................................................................. 85 B. Nucleul lentiform (lenticular) .......................................................................................... 85 C. Terminologie anatomo-clinică ........................................................................................ 86 D.Conexiunile neostriatale ................................................................................................... 86 E. Conexiunile palidumului ................................................................................................. 87 F. Circuitele striatopalidofugale ........................................................................................... 87 G. Aspecte funcţionale ......................................................................................................... 88 II. CORPUL AMIGDALIAN .................................................................................................. 88 III. CLAUSTRUL .................................................................................................................... 89 EMISFERELE CEREBRALE.................................................................................................. 90 I. CONFIGURAŢIA EXTERNĂ ............................................................................................. 90 A. Şanţurile (fisurile) interlobare ......................................................................................... 90 B. Lobii cerebrali ................................................................................................................. 90 C. Girusurile şi şanţurile feţei convexe ................................................................................ 91 D. Girusurile şi şanţurile feţei mediale ................................................................................ 93 E. Girusurile şi şanţurile feţei inferioare .............................................................................. 94 II. FORMAŢIILE INTEREMISFERICE ................................................................................. 95 A. Corpul calos (corpus callosum) ...................................................................................... 95 B. Comisura albă anterioară (comissura alba anterior) ...................................................... 95 C. Lama terminală (lamina terminalis) ................................................................................ 95 D. Fornixul sau trigonul cerebral (fornix) ............................................................................ 95 E. Septul pelucid (septum pellucidum) ................................................................................ 95 F. Cavum veli interpositi ...................................................................................................... 96 III PĂRŢILE RINENCEFALULUI ......................................................................................... 96 A. Bulbul olfactiv ................................................................................................................. 96 B. Tractul olfactiv ................................................................................................................ 97 C. Substanţa perforată anterioară ......................................................................................... 97 D. Substantia innominata (zona sublenticulară) .................................................................. 97 E. Aria septală ...................................................................................................................... 98 F. Lobul piriform (Cortex piriform sau olfactiv) ................................................................. 98 G. Hipocampul şi structurile asociate (Formaţiunile hipocampale) .................................... 98 IV. VENTRICULII LATERALI.............................................................................................. 99 A. Partea centrală (Pars centralis) ....................................................................................... 99 B. Cornul anterior (Cornu anterius) .................................................................................... 99 C. Cornul posterior (Cornu posterius) ............................................................................... 100 D. Cornul inferior (Cornu inferius).................................................................................... 100 SCOARŢA CEREBRALĂ ...................................................................................................... 101 I. GENERALITĂŢI ............................................................................................................... 101 4

II. STRUCTURA NEOCORTEXULUI ................................................................................ 101 A. Laminaţia citoarhitectonică ........................................................................................... 101 B. Tipuri de neuroni corticali ............................................................................................. 102 C. Sistemele de modulare ale activităţilor corticale ........................................................... 102 D. Fibro (mielo) arhitectonică orizontală ........................................................................... 103 E. Conexiunile scoarţei ...................................................................................................... 104 F. Interrelaţii sinaptice intracorticale ................................................................................. 105 G. Organizarea funcţională orizontală ............................................................................... 105 H. Organizarea funcţională columnară .............................................................................. 105 III. ARIILE NEOCORTEXULUI .......................................................................................... 105 A. Mapa corticală ............................................................................................................... 105 B. Ariile motorii ................................................................................................................. 106 C. Ariile somestezice ......................................................................................................... 107 D. Ariile somestezico-motorii ............................................................................................ 107 E. Ariile senzoriale ............................................................................................................. 108 F. Ariile de asociaţie .......................................................................................................... 108 IV. STRUCTURA ALLOCORTEXULUI ............................................................................ 109 A. Paleocortexul ................................................................................................................. 109 B. Arhicortexul................................................................................................................... 109 SUBSTANŢA ALBĂ A EMISFERELOR CEREBRALE ................................................... 112 I. ORGANIZARE .................................................................................................................. 112 A. Capsula internă (capsula interna) ................................................................................. 112 B. Capsula externă şi capsula extremă ............................................................................... 113 II. FIBRELE DE PROIECŢIE ............................................................................................... 113 III. FIBRELE DE ASOCIAŢIE ............................................................................................. 114 IV. FIBRELE COMISURALE .............................................................................................. 115 A. Corpul calos .................................................................................................................. 115 B. Comisura anterioară ...................................................................................................... 115 C. Comisura fornixului (commissura fornicis) .................................................................. 115 SISTEMUL LIMBIC ............................................................................................................... 116 I. CONSTITUŢIE .................................................................................................................. 116 A. Teritoriile limbice.......................................................................................................... 116 B. Fasciculele limbice ........................................................................................................ 117 II. ORGANIZARE INTERNĂ .............................................................................................. 118 A. Circuite intrinseci .......................................................................................................... 118 B. Aferentaţia şi eferentaţia limbică .................................................................................. 119 CĂILE DE CONDUCERE ALE SISTEMULUI NERVOS ................................................. 120 I. CLASIFICARE................................................................................................................... 120 II. ORGANIZAREA SISTEMELOR SENZITIVE ............................................................... 120 III. ORGANIZAREA SISTEMELOR MOTORII ................................................................. 120 SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT .............................. 122 A. Receptorii ...................................................................................................................... 122 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 122 C. Segmentul extranevraxial al căii de conducere ............................................................. 122 D. Segmentul intranevraxial al căii de conducere .............................................................. 122 E. Proiecţia corticală .......................................................................................................... 123 F. Transmisia semnalelor discriminative ........................................................................... 123 SISTEMUL SOMATOSENZITIV ANTEROLATERAL ASCENDENT .......................... 124 I. SISTEMUL TERMOALGEZIC ......................................................................................... 124 A. Receptorii ...................................................................................................................... 124 5

B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 124 C. Neurotransmiterea nociceptivă ...................................................................................... 124 D. Calea algotermoconductoare extranevraxială ............................................................... 124 E. Calea algotermoconductoare intranevraxială ................................................................ 124 F. Proiecţia subcorticală ..................................................................................................... 125 G. Proiecţia corticală .......................................................................................................... 125 II. CONTROLUL ANALGEZIC ENDOGEN ....................................................................... 125 A. Controlul de poartă ("gate control") ............................................................................. 125 B. Controlul endorfinic ...................................................................................................... 126 C. Sisteme endogene de control analgezic ......................................................................... 126 III. SISTEMUL PROTOPATIC ............................................................................................ 126 A. Receptorii ...................................................................................................................... 126 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 126 C. Calea extranevraxială .................................................................................................... 126 D. Calea intranevraxială ..................................................................................................... 127 E. Proiecţia corticală .......................................................................................................... 127 F. Transmisia semnalelor protopatice ................................................................................ 127 SISTEMUL PROPRIOCEPTIV ASCENDENT ................................................................... 128 I. SISTEMUL PROPRIOCEPTIV INCONŞTIENT ............................................................. 128 A. Receptorii ...................................................................................................................... 128 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 128 C. Calea extranevraxială .................................................................................................... 128 D. Calea intranevraxială ..................................................................................................... 128 E. Proiecţia cerebelară........................................................................................................ 129 II. SISTEMUL PROPRIOCEPTIV CONŞTIENT ................................................................ 129 SISTEMUL TRIGEMINAL ................................................................................................... 130 A. Receptorii ...................................................................................................................... 130 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 130 C. Segmentul extranevraxial .............................................................................................. 130 D. Segmentul intranevraxial .............................................................................................. 130 E. Proiecţia corticală .......................................................................................................... 130 SISTEMUL OLFACTIV ......................................................................................................... 131 A. Receptorii olfacţiei ........................................................................................................ 131 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 131 C. Calea olfactivă ............................................................................................................... 131 D. Conexiunile corticale .................................................................................................... 132 SISTEMUL GUSTATIV ......................................................................................................... 133 A. Receptorii gustativi ....................................................................................................... 133 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 133 C. Calea gustativă .............................................................................................................. 134 D. Aria corticală gustativă ................................................................................................. 134 SISTEMUL VIZUAL (OPTIC) .............................................................................................. 135 A. Receptorii vizuali .......................................................................................................... 135 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 135 C. Calea periferică (tractul retinogeniculat) ...................................................................... 135 D. Calea centrală (tractul geniculocalcarin)...................................................................... 136 E. Proiecţia corticală .......................................................................................................... 136 F. Căile reflexelor optice .................................................................................................... 136 G. Căile optomotorii .......................................................................................................... 137 SISTEMUL AUDITIV ............................................................................................................. 138 6

A. Receptorii auditivi ......................................................................................................... 138 B. Neuronii de conexiune................................................................................................... 138 C. Calea acustică ................................................................................................................ 138 D. Cortexul auditiv ............................................................................................................. 138 E. Căile reflexe acustice ..................................................................................................... 138 SISTEMUL VESTIBULAR .................................................................................................... 140 A. Receptorii vestibulari .................................................................................................... 140 B. Neuronii de legătură ...................................................................................................... 140 C. Calea vestibulară conştientă .......................................................................................... 140 D. Proiecţia corticală .......................................................................................................... 140 E. Conexiunile vestibulare inconştiente ............................................................................. 140 SISTEMUL PIRAMIDAL (CORTICOSPINAL) ................................................................. 142 A. Origine........................................................................................................................... 142 B. Traiect intranevraxial .................................................................................................... 142 C. Traiect extranevraxial .................................................................................................... 143 SISTEMUL EXTRAPIRAMIDAL ........................................................................................ 144 A. Centrul cortical extrapiramidal ..................................................................................... 144 B. Centrii extrapiramidali subcorticali ............................................................................... 144 C. Conexiuni subcorticale extrapiramidale asociate .......................................................... 146 D.Tracturile extrapiramidale spinale.................................................................................. 146 SISTEMELE NEUROMEDIATOARE INTRANEVRAXIALE ........................................ 147 I. GENERALITĂŢI ............................................................................................................... 147 II. SISTEME MONOAMINERGICE .................................................................................... 147 A. Sistemul noradrenergic (catecolaminergic) .................................................................. 147 B.Sistemul dopaminergic ................................................................................................... 148 C. Sistemul serotoninergic ................................................................................................. 149 III. SISTEMELE COLINERGICE ........................................................................................ 149 IV. SISTEMELE GABA-ERGICE ........................................................................................ 150 V. SISTEMELE PEPTIDERGICE ........................................................................................ 150 A. Neuropeptide mediatoare opioide ................................................................................. 150 B. Neuropeptide mediatoare neopioide .............................................................................. 150 ÎNVELIŞURILE CREIERULUI ŞI ALE MĂDUVEI SPINĂRII ...................................... 152 I. DURA MATER ENCEFALICĂ ........................................................................................ 152 A. Descriere ....................................................................................................................... 152 B. Sinusurile durei mater ................................................................................................... 152 C. Arterele durei mater....................................................................................................... 153 D. Inervaţia durei mater ..................................................................................................... 154 II. ARAHNOIDA ENCEFALULUI ...................................................................................... 154 A. Cisternele subarahnoidiene ........................................................................................... 154 III. PIA MATER ENCEFALICĂ .......................................................................................... 155 A. Pânza (vălul) coroidiană (tela choroidea) ..................................................................... 155 IV. MENINGELE SPINAL ................................................................................................... 155 A. Dura mater spinală ........................................................................................................ 155 B. Arahnoida spinală .......................................................................................................... 156 C. Pia mater spinală ........................................................................................................... 156 CIRCULAŢIA LICHIDULUI CEFALORAHIDIAN .......................................................... 157 VASCULARIZAŢIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL ............................................... 158 I. ARTERELE MĂDUVEI SPINĂRII .................................................................................. 158 A. Arterele segmentare ...................................................................................................... 158 B. Arterele longitudinale .................................................................................................... 158 7

C. Vascularizaţia teritorială................................................................................................ 159 II. ARTERELE ENCEFALULUI .......................................................................................... 159 A. Sistemul carotidian intern ............................................................................................. 159 B. Sistemul vertebrobazilar ................................................................................................ 160 C. Cercul arterial Willis (circulus arteriosus cerebri) ....................................................... 160 III. VASCULARIZAŢIA TERITORIALĂ ........................................................................... 162 A. Teritoriul bulbar ............................................................................................................ 162 B. Teritoriul pontin ............................................................................................................ 162 C. Teritoriul mezencefalic.................................................................................................. 162 D. Teritoriul cerebelar ........................................................................................................ 162 E. Tertoriile subcorticale .................................................................................................... 162 F. Teritoriile corticale ........................................................................................................ 163 IV. VENELE MĂDUVEI SPINĂRII .................................................................................... 163 V. VENELE ENCEFALULUI ............................................................................................... 164 A. Drenajul venos al emisferelor cerebrale ........................................................................ 164 B. Venele cerebelului ......................................................................................................... 165 C. Venele trunchiului cerebral ........................................................................................... 165 NERVII CRANIENI ................................................................................................................ 166 I. NERVII OLFACTIVI (NN.OLFACTORII) ........................................................................ 166 II. NERVUL OPTIC (N. OPTICUS) ..................................................................................... 166 III. NERVUL OCULOMOTOR (N. OCULOMOTORIUS) .................................................. 166 IV. NERVUL TROHLEAR (N.TROHLEARIS) .................................................................... 167 V. NERVUL TRIGEMEN (N. TRIGEMINUS) ..................................................................... 167 A. Ramurile nervului oftalmic ........................................................................................... 168 B. Ramurile nervului maxilar............................................................................................. 168 C. Ramurile motorii ale nervului mandibular .................................................................... 169 D. Ramurile senzitive ale nervului mandibular ................................................................. 169 VI. NERVUL ABDUCENS (N. ABDUCENS) ...................................................................... 170 VII. NERVUL FACIAL (N. FACIALIS, N. INTERMEDIOFACIALIS) ................................ 170 A. Ramurile extrapietroase (din VII).................................................................................. 170 B. Ramurile intrapietroase (din VII bis) ............................................................................. 171 VIII. NERVUL VESTIBULOCOHLEAR(N. VESTIBULOCOHLEARIS) ........................... 171 IX. NERVUL GLOSOFARINGIAN (N. GLOSSOPHARYNGEUS) .................................... 171 X. NERVUL VAG (N. VAGUS) ............................................................................................ 172 XI. NERVUL ACCESOR (N. ACCESORIUS) ...................................................................... 173 XII. NERVUL HIPOGLOS (N. HYPOGLOSSUS) ............................................................... 173 NERVII SPINALI .................................................................................................................... 174 I. GENERALITĂŢI ............................................................................................................... 174 II. RAMURILE DORSALE SPINALE ................................................................................. 175 A. Ramurile dorsale cervicale ............................................................................................ 175 B. Ramurile dorsale toracale .............................................................................................. 175 C. Ramurile dorsale lombare ............................................................................................. 175 D. Ramurile dorsale sacrococcigiene ................................................................................. 175 III. PLEXUL CERVICAL (PLEXUS CERVICALIS) ............................................................ 176 A. Ramurile senzitive ......................................................................................................... 176 B. Ramurile motorii ........................................................................................................... 176 IV. PLEXUL BRACHIAL (PLEXUS BRACHIALIS) ........................................................... 176 A. Ramurile supraclaviculare ............................................................................................. 176 B. Ramurile infraclaviculare .............................................................................................. 177 C. Nervul musculocutanat (n. musculocutaneus)............................................................... 177 8

D. Nervul median (n. medianus) ........................................................................................ 177 E. Nervul ulnar (n. ulnaris) ................................................................................................ 177 F. Nervul cutanat medial al braţului (n. cutaneus brachii med.) ....................................... 178 G. Nervul cutanat medial al antebraţului (n. cut. antebr. med.)......................................... 178 H. Nervul axilar (n. axillaris)............................................................................................. 178 I.Nervul radial (n. radialis) ................................................................................................ 178 V. NERVII INTERCOSTALI (NN. INTERCOSTALES)....................................................... 178 VI. PLEXUL LOMBAR (PLEXUS LUMBALIS) .................................................................. 179 A. Nervul iliohipogastric (n. iliohypogastricus) ................................................................ 179 B. Nervul ilioinghinal (n. ilioinguinalis) ........................................................................... 179 C. Nervul genitofemural (n. genitofemuralis) .................................................................... 179 D. Nervul femurocutanat (n cutaneus femoris lateralis) ................................................... 179 E. Nervul obturator (n. obturatorius') ................................................................................ 179 F. Nervul femural (n. femoralis) ........................................................................................ 179 VII. PLEXUL SACRAL (PLEXUS SACRALIS) ................................................................... 179 A. Nervul gluteu superior (n. gluteus superior) ................................................................. 180 B. Nervul fesier inferior (n. gluteus inferior)..................................................................... 180 C Nervul micul sciatic (n. cutaneus femoris posterior) ..................................................... 180 D. Nervul marele sciatic (n. ischiadicus) ........................................................................... 180 VIII. NERVUL (PLEXUL) RUŞINOS (N. PUDENDUS) .................................................... 181 IX. NERVUL COCCIGIAN (N. COCCYGEUS) .................................................................. 181 SISTEMUL NERVOS AUTONOM (VEGETATIV; VISCERAL) .................................... 182 I. GENERALITĂŢI ............................................................................................................... 182 A. Interoceptorii ................................................................................................................. 182 B. Aferenţele autonome ..................................................................................................... 182 C. Eferenţele autonome ...................................................................................................... 183 D. Efectorii autonomi (organe ţintă) .................................................................................. 183 II. SISTEMUL SIMPATIC .................................................................................................... 183 A. Simpaticul cervico-cefalic ............................................................................................. 184 B. Simpaticul toracic .......................................................................................................... 185 C. Simpaticul abdominal şi pelvian ................................................................................... 185 III. SISTEMUL PARASIMPATIC ........................................................................................ 185 A. Componenta cranială a parasimpaticului ...................................................................... 186 B. Componenta sacrală a parasimpaticului ........................................................................ 187 IV. PLEXURILE VEGETATIVE.......................................................................................... 188 A. Plexurile toracale ........................................................................................................... 188 B. Plexurile abdominale ..................................................................................................... 188 C. Plexurile pelviene .......................................................................................................... 188 V. CENTRII SUPRASPINALI Şi CĂI AUTONOME .......................................................... 190

9

GENERALITĂŢI DE NEUROMORFOLOGIE I. SUBDIVIZIUNEA SISTEMULUI NERVOS A. Subdiviziunea anatomică 

Sistemul nervos central (systema nervosum centrale) - nevrax: Măduva spinării (medulla spinalis) situată în canalul vertebral; Encefalul (encephalon), aflat in cutia craniană. Trunchiul cerebral Bulbul Puntea (pons) Mezencefal (mesencephalon) Cerebelul (cerebellum) Creierul mare (cerebrum)

(truncus encephali) (medulla oblongata)

- talamus (thalamus) - metatalamus (metathalamus) - epitalamus (epithalamus) - hipotalamus (hypothalamus) emisferele cerebrale (hemispherium) 

mielencefal metencefal mezencefal metencefal diencefal diencefal diencefal diencefal telencefal

Sistemul nervos periferic (systema nervosum periphericum): Nervii spinali (nervi spinales); Nervii cranieni (nervi craniales). B. Subdiviziunea funcţională

 

Sistemul nervos somatic sau de relaţie cu mediul extern. Sistemul nervos autonom, visceral, vegetativ, de reglare al mediului intern. Se divide în sistem nervos simpatic (pars sympathetica) şi sistem nervos parasimpatic (pars parasympathetica) - termenii sunt convenţionali, nu reflectă cu precizie caracterele anatomo- funcţionale ale acestui sistem; - componentele periferice şi centrale ale sistemului nervos somatic şi autonom sunt parţial suprapuse având şi activitate interdependentă. C. Subdiviziunea structurală



Sistemul nervos central, după aspectul substanţei nervoase constituente este format din: Substanţă cenuşie (substantia grisea), alcătuită din corpii şi dendritele neuroni lor; formează coloane (columna), nuclei (nucleus), scoarţă (cortex) etc. Substanţă albă (substantia alba) este formată din axoni mielinici, dispuşi în cordoane (funiculus), tracturi (tractus), fascicule (fasciculus), anse (ansa), pedunculi (pedunculus), capsule (capsula) etc. Substanţa reticulară (substantia reticularis), agregate neuronale dispersate, formează nucleii şi tracturile formaţiunii reticulare.  Sistemul nervos periferic este constituit din: ganglioni nervoşi periferici (senzitivi, vegetativi); nervi (rădăcină, trunchi, ramuri); plexuri nervoase (somatice, vegetative).

10

II. NEUROGENEZA A. Neurulaţia (neurulatio) Este perioada formării tubului neural, între săptămânile 2,5-4 ale vieţii intrauterine, în următoarea succesiune:  Placa neurală (lamina neuralis), îngroşarea ectodermului (neuroectoderm) discului embrionar, posterior de coarda dorsală.  Şanţul neural (sulcus neuralis), înfundarea longitudinală a plăcii neurale pe linia mediană. Şanţul este flancat de două plici neurale (plicae neurales).  Tubul neural (tubus neuralis) se închide prin apropierea şi fuzionarea plicilor neurale. Fuzionarea începe cervico-toracal extinzându-se concomitent rostral şi caudal.  Neuroporii (neuroporus rostralis et caudalis) sunt orificiile rămase deschise ale extremităţilor tubului neural. Ele se obturează la începutul săptămânii a 5-a intrauterine, marcând finele procesului de neurulaţie.  Crestele neurale (crista neuralis) sunt două benzi longitudinale îngroşate, situate dorsolateral de tubul neural.

Fig.1 Dezvoltarea tubului neural B. Dezvoltarea sistemului nervos central Măduva spinării se dezvoltă din partea mijlocie şi caudală a tubului neural. Encefalul se dezvoltă din partea rostrală a tubului neural, acesta subdivizându-se prin îngustări transversale în trei, apoi cinci vezicule cerebrale (săpt. 5): Veziculele primare Rhombencephalon (creier posterior) Mesencephalon (creier mijlociu) Prosencephalon (creier anterior)

Veziculele secundare Myelencephalon Metencephalon Mesencephalon Diencephalon Telencephalon

11

Alungirea şi dilatarea veziculelor cerebrale este însoţită de următoarele modificări:  Flexiuni, între veziculele cerebrale (flexura cervicală, metencefalică, mezencefalică).  Evaginaţii ale veziculelor encefalice: - evaginaţii diencefalice: pineală, neurohipofizară, vezicula optică; - evaginaţii telencefalice: extensiunile hemisferiale, vezicula olfactivă.  Proliferări (muguri) ale tubului neural (mase pline, în care nu pătrund evaginările veziculelor encefalice): - cerebelul, proliferarea metencefalică; - oliva bulbară, - coliculii mezencefalului - corpii mamilari hipotalamici. Concomitent cu dezvoltarea tubului neural se dezvoltă şi somitele mezodermale, care se extind până la nivelul mezencefalului. Datorită raportului cu segmentele somitice, nevraxul este divizat în:  Parte segmentară (măduva spinării, trunchiul cerebral);  Parte suprasegmentară (diencefalul, telencefalul). C. Dezvoltarea sistemului nervos periferic Crestele neurale prin segmentare formează grupuri celulare care fie rămân în apropierea originii lor, fie migrează la diferite distanţe formând: Ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni şi spinali (ganglia craniospinalia); Ganglionii vegetativi prevertebrali, paravertebrali, juxtaviscerali (ganglia autonomica); Medulosuprarenala. Nervii senzitivi sunt prelungirile celulelor crestelor neurale; nervii motori se formează din prelungirile celulelor nervoase ale peretelui tubului neural. D. Histogeneza sistemului nervos 

Tubul neural are peretele format din trei straturi:  Stratul ependimar (stratum ependymale) căptuşeşte canalul central medular şi cavităţile veziculelor cerebrale, şi conţine celule neuroepiteliale pluripotente care se diferenţiază începând din luna a 2-a intrauterină în: - neuroblaste, celule nervoase primitive, formarea şi diferenţierea lor terminându-se prenatal (în luna a 7-a intrauterină); - spongioblaste sau glioblaste, diferenţiate în celule de susţinere, proliferarea şi maturizarea lor prelungindu-se şi după naştere.  Stratul intermediar, mantaua (stratum paliale), împreună cu celulele migrate din stratul precedent, generează substanţa cenuşie. Cele două straturi vor forma matricea în care neuroblastele şi glioblastele proiferează şi se diferenţiează, dobândind treptat proprietăţile celulelor mature.  Stratul marginal (stratum marginale), format din prelungirile neuronale, din care va rezulta substanţa albă. Prin îngroşarea stratului intermediar şi proliferarea stratului ependimar în jumătatea inferioară a tubului neural rezultă coloanele cenuşii spinale, în pereţii veziculelor cerebrale, prin fragmentarea straturilor cenuşii iau naştere nucleii nervoşi şi scoarţa primitivă.  Din celulele crestelor neurale derivă: Neuronii unipolari ai ganglionilor senzitivi cranio-spinali.  Neuronii ganglionilor vegetativi.  Celulele gliale periferice (Schwann).  Celulele piei mater şi arahnoidei.  Celulele cromafine ale medulosuprarenalei. 12

 

Celule pigmentare, melanofore (piele, iris). Mielinizarea are loc începând din luna a 5-a intrauterină prin funcţia mielinogenetică a celulelor Schwann la nervii periferici, şi a celulelor oligodendrogliale în sistemul nervos central. Secvenţa mielinizării axonilor reflectă gradul de maturizare al sistemului nervos; procesul continuă postnatal.

Fig. 2. Structura tubului neural

13

III. ŢESUTUL NERVOS (TEXTUS NERVOSUS) A. Neuronul (neuronum, neurocytus) Numărul neuronilor în creierul uman se estimează la 100 miliarde prezente deja înainte de naştere, în perioada postnatală creşte complexitatea structurală şi funcţională neuronală, precum şi a conexiunilor interneuronale.  Structură: Este format din corpul celular şi prelungiri:  Corpul celular (soma) are dimensiunile între 5-120 microni, şi formă diferită (stelată, pirmaidală, granulară, fuziformă etc.). Este alcătuit din nucleu (karyon) şi citoplasmă perinucleară (perikaryon, denumire utilizată frecvent şi pentru întregul corp neuronal). Termenul de nucleu are sens ambiguu pe de o parte astfel fiind denumit organitul celular, iar pe de alta se referă la grup celular dens aflat în structura nevraxului.  Axonul (axon, neuritum), prelungire efectoare lungă până la 1 m specializată pentru transmiterea impulsurilor nervoase, este formată din citoplasmă şi membrană plasmatică (axoplasma, axolemma); are: - ramuri colaterale, puţine la număr; (colaterale recurente) - ramuri terminale (telodendron), arborizate, prevăzute cu butoni terminali sinaptici.  Dendrite (dendritum), arborizaţii receptoare multiple scurte (câţiva microni). Recepţionează informaţiile prin prelungiri scurte spini, aceste măresc area suprafeţelor sinaptice. Conţin neurofilamente şi granule Nissl.  Tipurile neuronale, după numărul prelungirilor sunt:  Neuroni pseudounipolari (termen frecvent utilizat pentru aceştia: unipolari); au dendrita şi axonul aparent fuzionat pe o distanţă scurtă (ex. neuronii senzitivi primari din ganglionii craniospinali).  Neuronii bipolari au la poli o dendrită şi un axon (ex. neuronii primari ai organelor de simţ).  Neuronii multipolari, cu numeroase dendrite şi un axon, alcătuiesc majoritatea neuronilor din nevrax. După lungimea axonului, se clasifică în: - neuroni multipolari longiaxonici (tip Golgi I); - neuroni multipolari breviaxonici (tip Golgi II).  Tipuri neuronale funcţionale:  Neuronii senzitivi: recepţionează şi transmit în sens aferent (neuroni aferenţi) impulsurile nervoase;  Neuronii motori sau motoneuronii sunt neuroni multipolari eferenţi;  Neuronii intercalaţi sau interneuronii (internunţiali): sunt celule multipolare; axonul şi dendritele acestora rămân localizate în nevrax; sunt neuroni de interconexiune.  Doctrina neuronală (Ramon y Cajal): neuronul este: - Unitate genetică: se dezvoltă din celule embrionare independente (neuroblast). - Unitate anatomică: părţile neuronului sunt constituenţii unei singure celule. - Unitate fiziologică: deoarece recepţionează, generează şi transmite impulsul nervos. - Unitate polarizată: are o polarizare dinamică, sensul transmiterii influxului nervos fiind unidirecţional, de la dendrite la perikaryon în sens centripet, iar în axon centrifug. - Unitate patologică: deoarece leziunile părţilor sale afectează întreaga celulă. - Unitate regenerativă: deşi neuronul nu are capacitatea de a se divide şi multiplica, axonul acestuia în sistemul nervos periferic poate regenera, dar nu şi în nevrax.

14

B. Neuroglia (neuroglia) 



 



 

  

  

   

Neuroglia centrală se află în nevrax, este formată din următoarele tipuri de celule gliale: Astroglia protoplasmatică (astrocytus protoplasmaticus), celulă voluminoasă, cu prelungiri scurte, localizate în substanţa cenuşie. - Picioruşele (processus vascularis) prelungirilor vin în contact cu capilarele sanguine, formând în jurul acestora o membrană limitantă glială perivasculară. - Prelungirile piale (processus pialis) ajung la suprafaţa creierului, sau la nivelul ventriculilor cerebrali (membranele limitante gliale superficiale şi periventriculare). Astroglia fibroasă (astrocytus fibrosus) are prelungiri lungi, dispuse în jurul axonilor. Este localizată în substanţa albă, iar prin extremităţile lor lăţite contactează capilarele. Oligodendroglia Rio-Hortega (oligodendrocytus); sunt celule mici cu puţine prelungiri, aflate în jurul neuronilor (celule satelite perineuronale) şi al fibrelor nervoase intranevraxiale (oligodendroglia interfasciculară). Dispun de procese mielinopoetice care formează teaca de mielină în sistemul nervos central. Microglia (microglia) are origine mezodermică, face parte din sistemul fagocitar mononuclear (astroglia şi oligodendroglia denumite şi macroglie au o origine neuroectodermică). Sunt celule mici, cu ramificaţii bogate, aflate atât în substanţa cenuşie ca celule perineuronale satelite, cât şi în substanţa albă. Ependimoglia (ependymocytus), lamă epitelială unicelulară de căptuşire a ventriculilor cerebrali şi a canalului central. Neuroglia periferică, asociată sistemului nervos periferic, este formată din: Neurolemocitele sau celulele Schwann; însoţesc axonii periferici; au rol în formarea tecii de mielină, în conducerea impulsului nervos şi presupus rol fagocitar. Gliocitele ganglionare situate în ganglionii periferici; sunt celule perineuronale satelite. Gliocitele terminale (telogliale) dispuse în jurul terminaţiilor nervoase, sau ca unele celule de susţinere ale epiteliilor senzoriale. Funcţiile celulelor gliale sunt: Rol de suport al celulelor nervoase şi menţinere a integrităţii structurale a neuronului. Rol de transfer (celule perineuronale satelite: astrocitul, oligodendroglia, microglia) al substanţelor între capilar şi neuron, prin formarea unei bariere hemoneuronale fiziologice selective. Numărul lor este de 5-10 ori mai mare ca cel al neuronilor, având proprietatea de diviziune şi proliferare. Rol de control metabolic şi de modulare a activităţii neuronale. Rol în controlul şi participarea la dinamica lichidelor spaţiilor extracelulare ale sistemului nervos (lichid intercelular şi cerebrospinal). Rol în formarea tecii de mielină şi în procesul de depolarizare nervoasă. Rol fagocitar şi de cicatrizare.

15

Fig.3 Celule gliale C. Fibra nervoasă (neurofibra) 

 

 

 







Denumire comună, include axonul şi tecile acestuia. Fibra nervoasă a sistemului nervos central formează substanţa albă; axonii au teci de mielină şi un înveliş glial parţial. Axonii foarte subţiri sunt amielinici. Fibra nervoasă a sistemului nervos periferic formează două tipuri de fibre periferice, în raport cu prezenţa sau absenţa tecii de mielină: - fibra mielinică (neurofibra myelinata) este înconjurată de o teacă de mielină şi o teacă glială, denumită neurilemă sau teaca lui Schwann; - fibra amielinică (neurofibra nonmyelinata) sau fibre Remak, fără teacă de mielină, înconjurată numai de neurilemă (fibre cenuşii). Teaca de mielină (stratum myelini) este formată din lamele lipoproteice înfăşurate în jurul axonului, formând un cilindru discontinuu: Nodurile neurofibrei Ranvier sunt ariile întrerupte ale tecii de mielină, la intervale de 80-1500 microni. Este locul de emitere a colateralelor axonului. Intervalele cilindrice dintre două noduri sunt denumite segmente internodale. Deoarece la nivelul strangulaţilor Ranvier se pot realiza numai schimburi ionice transmembranare, impulsul nervos este condus în mod saltatoriu şi rapid, de la nod la nod. Incizurile mielinice (Schmidt-Lantermann) sunt fisuraţii oblice ale tecii de mielină. Au rol în schimbul de substanţe dintre axon şi anturaj. Teaca lui Schwann sau neurilema este formată din celule gliale (neurolemocitul Schwann), şi este prezentă atât la fibrele nervoase mielinice, cât şi la cele amielinice. La fibrele mielinice îmbracă şi nodurile Ranvier. Fiecărui segment internodal îi corespunde o celulă Schwann. Teaca conjunctivală înconjoară fibra nervoasă (endoneurium). Fasciculele de fibre nervoase sunt înconjurate de o teacă conjunctivă (perineurium), iar nervul periferic de o teacă externă (epineurium) care conţine vase şi limfatice, funcţionând ca o barieră selectivă conferind totodată rezistenţă la tracţiune. Clasificarea fibrelor nervoase se face din punct de vedere: Anatomic; după diametru, prezenţa sau absenţa tecii de mielină, celula de origine.

16





Funcţional; după direcţia de conducere (aferenţe, eferenţe), tipul structurii inervate (somatic, visceral), viteza de conducere. Aferentele cutanate deşi sunt dendrite, din punct de vedere anatomic ele sunt denumite axoni, deoarece sunt lungi şi puţin ramificate. Gruparea fibrelor: Grupul A

mielinic

Grupul B Grupul C

mielinic amielinic

somatic aferent eferent vegetativ preganglionar vegetativ postganglionar



Clasificarea fibrelor în raport cu direcţia de conducere, grosimea fibrei şi viteza de conducere: Eferenţe: (somatice şi viscerale) Tipul A (groase) alfa A (subţiri) gamma şi delta B C Aferenţe: Cutanate A (groase) alfa A (mijlocii) gama A (subţirii) delta C Viscerale A delta C Musculare I. (A alfa) II. (A gamma) III. (A delta) IV. (C)

Diametru (microni) 10-20 2-8 3 2

Viteza de conducere (m/sec) 60-120 10-50 3-15 1-2

Diametru (microni) 12-20 6-12 2-6 2

Viteza de conducere (m/sec) 70-120 30-70 4-30 0,5-2

2-12 2

4-7 0,2-2

12-20 6-12 2-6 2

70-120 30-70 4-30 0,5-2

Viteza de conducere este direct proporţională cu grosimea fibrei (viteza = 6x diametrul fibrei).

IV. SINAPSA INTERNEURONALĂ Joncţiune anatomo-funcţională, prin care se transmite influxul nervos între neuroni. A. Sinapsa anatomică     

Clasificarea sinapselor după locul de conexiune dintre părţile neuronilor: Sinapsă axodendritică (synapsis axodendritica); Sinapsă axosomatică; Sinapsă axoaxonică; Sinapsă somatodendritică; 17

 

Sinapsă somatosomatică; Sinapsă dendrodendritică.  Componentele sinapselor interneuronale (synapsis inteneuronalis) sunt:  Componenta presinaptică (pars presynaptica) este formată din butoanele terminale ale terminaţiilor axonice, care pot avea diferite forme (picioruşe, calice terminale) şi prezintă: membrana presinaptică, îngroşarea membranei butonului terminal; veziculele presinaptice, aflate în butonul terminal.  Componenta postsinaptică (pars postsynaptica) are de asemenea o membrană îngroşată (densă) a perikaryonului sau dendritei situată adiacent membranei presinaptice.  Spaţiul sinaptic (fissura synaptica) separă componentele pre- şi postsinaptică.  Intervalul sinaptic are o mărime variabilă 150-300 A, la unele sinapse el lipsind (aşa numitele sinapse electrice).  După grosimea membranelor sinaptice sinapsele pot fi excitatorii unde cele două membrane pre şi postsinaptică sunt uniform de groasde (sinapse simetrice) şi sinapse inhibitoare unde menbrana postsinaptică este mai groasă.  Transmiterea sinaptică are loc prin neurotransmiţători. Foarte rar transmiterea potenţialului electric datorită joncţiunilor strânse dintre componentele sinaptice are loc fără intervenţia acestora. (sinapse electrice). B. Sinapsa chimică 

Transmiterea sinaptică are loc prin mediatori chimici, denumiţi neurotransmiţători (neurotransmiteri).  Impulsul nervos eliberează neurotransmiţătorii din vezicula presinaptică; ei sunt sintetizaţi şi stocaţi în aceasta şi apoi, prin exocitoză ajung în spaţiul sinaptic.  Membrana postsinaptică, prin receptorii săi chimici, captează neurotransmiţătorul, iar cuplul mediator-receptor declanşează propagarea impulsului nervos în neuronul postsinaptic.  Neurotransmiţătorul acţionează în următoarea succesiune: Sinteză şi stocare în neuronul presinaptic Eliberare în spaţiul sinaptic Cuplare cu receptorii specifici ai membranei postsinaptice Declanşarea fenomenelor electrice în neuronul postsinaptic Disociere de receptor şi inactivare enzimatică



Neurotransmiţătorii sinaptici prezenţi în sistemul nervos central şi periferic şi tipul receptorilor chimici (farmacologici) sunt:

18

Tip neuronal a. Monoaminergic adrenergic noradrenergic dopaminergic serotonergic b. Colinergic

Mediator Monoamine Adrenalina Noradrenalina Dopamina Serotonina Acetilcolina

c. Gabaergic aminoacizi inhibitori d. Histaminergic e Peptidergic

Acid gama aminobutiric GABA) (şi glicina) histamina Peptide opioide Peptide nonopioidice Glutamat, aspartat

f. aminoacizi excitatorii 

alfa, beta D1,2,3 S l,2,3 muscarinic nicotinic GABA A, B H1,2 kappa, miu etc (40 substanţe)

Acetilcolina, este principalul mediator al sistemului nervos central şi periferic atât somatic cât şi autonom (exceptând fibra simpatică postganglionară). Sinapse colinergice sunt şi sinapsele neuromusculare somatice şi parasimpatice. Sinteza acetilcolinei are loc în terminalul axonic din colină şi acetil-coenzima A (acetil CoA). Este stocată în vezicule sinaptice şi eliberată exocitotic sub acţiunea potenţialului de acţiune, concomitent cu facilitarea influxului de Ca++. Receptorii colinergici formează două unităţi: receptori nicotinici şi receptori muscarinici.

Receptorii nicotinici: Receptorii muscarinici:



Receptor

Au mai multe subunităţi, sunt stimulaţi de nicotină. Reacţionează rapid şi excitator, pe durată scurtă Divizaţi în mai multe subunităţi. Reacţionează lent şi prelungit . Sunt excitatori (parasimpaticotonici ).

Inactivarea acetilcolinei are loc în fanta sinaptică prin hidroliză de enzima acetilcolinesteraza Noradrenalina ( norepinefrina ), este mediatorul principal al neuronilor simpatici postganglionari şi al unor grupuri nucleare ale SNC. Adrenalina este mediatorul principal al glandei medulosuprarenale. Este sintetizată din tirozină (monoamina primară) formându-se prealabil DOPA (dihidrofenilalanină) apoi dopamină, aceasta din urmă fiind convertită în noradrenalină (şi adrenalină). Stocată în vezicule sinaptice şi expulzată apoi în fanta sinaptică, interacţionează cu receptorii specifici adrenergici, necesitând şi mecanisme de mesageri secundari . Receptorii adrenergici formează două clase, subdivizate în subunităţi şi determină natura răspunsului la noradrenalină atât interneuronal cât şi neuroefector (efectele simpatice). Receptorii alfa ( ) Receptorii beta ( )

Sunt responsabili pentru majoritatea efectelor excitatorii Răspund pentru majoritatea efectelor inhibitorii

19



Inactivarea catecolaminelor are loc în componenta presinaptică de enzime mitocondriale: monoamino-oxidaze (MAO) şi catecol-O- metiltransferază (enzime aflate şi în gliocite). Transmisia de noradrenalină poate fi inhibată sau potenţializată presinaptic (sinteza, stocarea, eliberarea) şi postsinaptic, prin influenţarea interacţiunii noradrenalinei cu blocarea sau excitarea receptorilor specifici. Sistemul circulator are predominant receptori 1 pentru vase (activează vasoconstricţia) şi 1 pentru cord (activează forţa de contracţie). Tonusul simpatic relaxează muşchii netezi (cu excepţia celor gastrointestinali) prin receptorii 2 şi 2 (vasodilataţie). Dopamina , este sintetizată din tirozină, fiind pe de o parte precursor al noradrenalinei, iar pe de alta având rol neurotransmiţător. Este prezentă în SNC în diferite regiuni, sistemele dopaminergice având rol primordial în funcţiile comportamentale Receptorii dopaminergici formează subgrupe, aflate împreună pe aceeaşi membrană postsinaptică şi activează prin intermediul mesagerilor Receptorul D1 Receptorul D2





  



Excitator Inhibitor

Dopamina este implicată în diferite procese psiho-biologice normale şi patologice (reducerea dopaminei în boala Parkinson, hiperactivitatea dopaminergică în schizofrenie).) Serotonina ( 5-hidroxitriptamina 5-HT ), este sintetizată din triptofan, aminoacid aromatic, şi are rol de transmiţător şi de modulator. Neuronii serotoninergici formează grup limitat, localizat în mezencefal iar mediatorul apoi este răspândit în ariile telencefalice şi medulare Receptorii serotoninergici (5-HT) formează o familie largă, formată din diferite subtipuri de 5-HT, care au proprietăţi excitatorii şi inhibitorii, implicate în facilitarea activităţilor motorii, analgezie, reglarea temperaturii corpului, ritmurile circadiene (somn-veghe) şi diferite funcţii psiho-biologice. Drogurile antidepresante acţionează (şi) asupra receptorilor serotoninergici. Histamina, este neuromediator şi modulator al SNC; nucleii histaminergici sunt localizaţi în hipotalamus. Este sintetizată din histidină. Receptorii histaminei (H1, H2) activează prin mesageri secundari (adenilciclaza), răspunsul este de lungă durată şi activează diferite funcţii vegetative în SNC. Acidul gama-aminobutiric. (GABA), aminoacid inhibitor, este principalul inhibitor postsinaptic al sistemului nervos, aflat în toate teritoriile acestuia. Stocat în vezicule sinaptice este eliberat prin exocitoză calciu-dependentă. Glicina, aminoacid inhibitor, cu formulă chimică simplă, având receptori cu funcţii similare receptorilor gabaergici. Glutamatul şi aspartatul, sunt aminoacizi excitatori ai SNC, sintetizaţi din metaboliţii intermediari ai ciclului tricarboxilic. Receptorii specifici formează mai multe subunităţi de receptori NDMA (acidul N- metil-D-aspartic). Sunt comuni pentru ambii mediatori . Peptidele neuroactive , formează o familie deosebit de largă şi heterogenă de neurotransmiteri, neuromediatori şi neurohormoni prezente în sistemul nervos central şi periferic şi în alte ţesuturi ( ex. peretele gastrointestinal). Sunt sintetizate în terminalele presinaptice sub formă de molecule mici şi interacţionează cu o mare diversitate de receptori postsinaptici. 20

Clasificarea neuropeptidelor, după acţiunea lor opioidă (asemănător morfinei) este următoarea: Neuropeptide nonopioide. Amintim câteva peptide gastrointestinale mai frecvent prezente în ţesutul nervos, cele hipotalamice vor fi descrise la capitolul respectiv. - VIP este prezent în SNC, ganglioni spinali şi simpatici (şi în peretele intestinal unde a fost descoperit).Are rol în reglările neuro-endocrine - Substanţa P. Aflată în SN central şi periferic în terminalele axonice subţiri (A delta) şi cele amielinice (fibre C), are rol în transmiterea nociceptivă. - Colecistokinina se află în emisferele cerebrale, măduva spinării. Neuropeptidele opioide, cu proprietăţi farmacologice asemănătoare opiaceelor (morfinei) asociate cu efecte analgetice sunt prezente în cantităţi diferite în teritoriile SN central şi periferic, sub formă de prohormoni proteici - Receptorii opioidici (opioizi) sunt localizaţi atât pe membrana pre- cât şi pe cea postsinaptică; pot interacţiona între ele (în neurotransmisie şi neuromodulare). Sistemul opioid endogen (endomorfinele şi receptorii opioizi) modulează transmiterea durerii, percepţia şi reactivitatea la aceasta intervenind totodată şi în reacţii comportamentale. Peptide opioide Enkefaline ( leu-met ) Endorfine ( ,, ) Dinorfine 

Prohormonul Proenkefalină Proopiomelanocortină Prodinorfină

Receptorul  (delta)  (mu)  (kappa)

Alte substanţe cu funcţii neurotransmiţătoare: ATP poate avea rol de neurotransmiter dacă se eliberează în fanta sinaptică, deoarece dispune de receptori specifici (receptorii P) Adenozina, dispune de receptori (receptorii A) pentru modulare endogenă neuroprotectivă Monoxidul de azot, neurotransmiter gazos, cu proprietate de difuziune rapidă, eliberat din celule de citokine în diferite condiţii C. Sinapsa funcţională



      

Sinapsa determină sensul unidirecţional al influxului nervos de la neuronul presinaptic la cel postsinaptic. Sinapsele simetrice sunt excitatorii, cele asimetrice inhibitorii. Natura funcţională a sinapsei în ultima instanţă este determinată de receptorii moleculari postsinaptici. Sinapsele facilitează sau inhibă transmiterea sinaptică (sinapse activatoare şi inhibitoare), fapt datorat neurotransmiţătorului şi prezenţei receptorilor postsinaptici: Neurotransmiţătorul excitator declanşează o depolarizare a membranei şi neuronului postsinaptic. Neurotransmiţătorul inhibitor inhibă producerea impulsului nervos în neuronul postsinaptic, prin determinarea hiperpolarizării membranei acestuia. Neurotransmiţătorii acţionează prin căile tracturilor nervoase aferente şi eferente, în sens: Excitator, de exemplu căile colinergice (acetilcolina). Excitator şi inhibitor, de exemplu calea catecolaminergică (monoaminergică): noradrenergică şi dopaminergică (catecolaminele: adrenalina, noradrenalina, dopamina). Inhibitor, de exemplu calea serotoninergică (serotonina) şi calea gabaergică (GABA): 21

-

-

inhibiţia presinaptică, prin blocarea eliberării neurotransmiţătorului excitator (de ex. peptidele opioide opresc eliberarea substanţei P în interneuronii spinali şi prin aceasta transmiterea impulsurilor de durere); inhibiţia postsinaptică prin blocajul postsinaptic al neurotransmiterii (ex. glicina). D. Conexiunile interneuronale

 

Dispozitiv în lanţ, interconexiunea succesivă a câte unui neuron (situaţie excepţională). Dispozitiv convergent, un număr mare de celule îşi concentrează axonii spre un singur neuron (ex. la căile senzitivo-senzoriale).  Dispozitiv divergent, o celulă prin arborizaţia axonului său contactează mai mulţi neuroni, pentru extinderea efectului (ex. căile centrifugale).  Circuite de autoreglare neuronale inhibitoare (feed-back negativ) controlează reflexele miotatice, prin interneuronii inhibitori.  Celulele Renshaw sunt interneuronii inhibitori din cornul anterior al măduvei spinării, pentru controlul activităţii alfamotoneuronilor: - primesc colateralele axonului alfa-motoneuron (şi impulsurile excitatorii) şi - retransmit axonii lor la un grup de alfa-motoneuroni, inhibând activitatea acestora (ex. în contracţie agonistă, celulele Renshaw vor inhiba motoneuronii antagoniştilor).

V. ARCUL REFLEX -

Este circuitul neural al actului reflex (reacţie de răspuns stereotipic la stimul). Este format (atât arcul reflex somatic cât şi cel visceral) din 5 componente: receptor, cale aferentă, centrul reflex, cale eferentă, efector. A. Receptorii



Sunt structuri specializate pentru detectarea stimulilor senzitivi şi convertirea informaţiilor în semnale electrice neuronale.  Exteroceptorii situaţi pe suprafaţa corpului preiau stimulii mediului extern şi anume: - sensibilitatea exteroceptivă epicritică, discriminativă, stereognostică; - sensibilitatea exteroceptivă protopatică, termică şi nociceptivă (algică, de durere).  Proprioceptorii aflaţi în structurile aparatului locomotor (muşchi, articulaţii) informează: - sensibilitatea proprioceptivă, profundă (kinestezică) privind poziţia corpului, sensul mişcărilor, tonusul muscular.  Interoceptorii sau visceroceptorii localizaţi în pereţii viscerelor, vaselor, recepţionează: - sensibilitatea şi activitatea viscerală, intervin în monitorizarea mediului intern (homeostazie).  Clasificarea receptorilor senzitivi:

22

a. Exteroceptori Mecanoreceptori Termoreceptori Nociceptori b. Proprioceptori Mecanoreceptori

Nociceptori c. Interoceptori Mecanoreceptori Nociceptori Baroreceptori Chemoreceptori d. Receptori senzoriali Fotoreceptori Mecanoreceptori mecanoreceptorii Chemoreceptori

corpusculii tactili ai pielii terminaţii nervoase libere terminaţii nervoase libere fusurile neuromusculare fusurile neurotendinoase corpusculii articulari terminaţii nervoase libere (musculare, articulare) terminaţii nervoase musculare netede terminaţii libere viscerale terminaţii în adventicea arterială celulele glomului carotic şi aortic (electromagnetici): receptorii vizuali fonoreceptorii auditivi vestibulari receptorii gustativi, receptori olfactivi

B. Calea aferentă     



Segmentul extranevraxial al căilor reflexe este format de fibrele somato- şi viscerosenzitive ale nervilor periferici. Fibre tip A de la corpusculii tactili ai pielii, şi terminaţii nervoase libere în parte (mecano-termo, algo-receptori şi visceroreceptori). Fibre tip C de la terminaţiile nervoase libere ale pielii (nociceptori, termoreceptori, unii mecanoreceptori) şi receptorii viscerali. Fibre tip I şi II de la proprioceptorii fusurilor neuromusculare şi neurotendionase şi corpusculii articulari. Fibre tip III şi IV de la nociceptorii musculari şi articulari. Segmentul intranevraxial al căilor aferente se termină fie la motoneuronii vecini, fie la neuroni situaţi la diferite nivele. C. Centrul reflex

   

  

Determină complexitatea reflexului şi este format la: Arcurile reflexe monosinaptice, din doi neuroni, unul senzitiv iar al doilea motor, sunt cele mai simple circuite, având o singură sinapsă (ex. reflexul patelar). Arcurile reflexe polisinaptice, din interneuroni excitatori sau inhibitori situaţi între neuronii senzitivi şi motori, având multiple sinapse (ex. reflexele posturale). Centrii reflecşi sunt situaţi intranevraxial la trei nivele, şi anume: Nivel medular, pentru arcurile reflexe medulare somatice şi viscerale. Nivel subcortical pentru arcurile reflexe ale trunchiului cerebral, cerebelului, diencefalului, nucleilor bazali. Nivel cortical.

23

D. Calea eferentă      

  

Segmentele intranevraxiale fac parte din căile descendente ale sistemului nervos central. Segmentul extranevraxial provine de la neuronii efectori care prin nervii periferici inervează organele contractile şi de secreţie. Fibrele eferente tip A provin de la motoneuronii: - alfa pentru fibrele musculare extrafuzale (fibră skeletomotorie); - gamma pentru fibrele intrafuzale (fibră fuzimotorie). Fibrele eferente tip B sunt axonii preganglionari ai ganglionilor vegetativi. Fibrele eferente tip C sunt axonii postganglionari ai muşchilor netezi, cardiac şi ai glandelor. Fibrele eferente după funcţie şi destinaţie sunt: Scheletomotorii: la musculatura scheletică extrafuzală. Fuzimotorii la fibrele musculare intrafuzale, reprezintă 30% din totalul fibrelor motorii, modifică lungimea fibrei intrafuzale şi menţine tonusul acesteia. Eferenţe vegetative; formate din fibre preganglionare şi postganglionare sunt: - cardiomotorii, pentru miocard; - visceromotorii, pentru muşchii netezi ai viscerelor; - vasomotorii, pentru muşchii netezi ai vaselor; - pilomotorii, pentru muşchii erectori piloşi; - sudomotorii, la glandele sudoripare; - secretomotorii, pentru glandele digestive. E. Efectorii



Joncţiunea neuroefectoare sau sinapsa neuroefectoare este: Neuromusculară, prin placa motorie sau joncţiunea mioneurală a muşchiului striat, şi joncţiunea difuza relativ nespecializată a muşchiului neted.  Neuroglandulară sau neurosecretorie, pentru glandele digestive.  Structura sinapselor neuroefectoare este asemănătoare sinapselor interneuronale, componenta presinaptică fiind formată din terminaţii axonice, spaţiu sinaptic îngust, între 1-50 microni, şi componentă postsinaptică alcătuita din membranele celulare corespunzătoare (ex. sarcolema).  Mediatorul chimic al sinapselor neuroefectoare somatice este acetilcolina; pentru parasimpaticul colinergic acetilcolina, iar pentru simpaticul adrenergic adrenalina. Neurotransmisia este influenţată şi modulată de diferiţi mesageri primari şi secundari (hormoni, hormoni locali, alţi neurotransmiţători).  Componenta postsinaptică dispune de receptorii chimici specifici pentru captarea mediatorului (receptori colinergici si adrenergici).  Efectorul în raport cu natura impulsului primit va da un răspuns excitator sau inhibitor, reacţie consecutivă stimulului primit in cadrul actului reflex. 

24

MĂDUVA SPINĂRII (medulla spinalis) - Funcţie reflexă, centrul reflexelor spinale somatice şi vegetative. - Funcţie de conducere senzitivă (ascendentă) şi motorie (descendentă) între encefal şi nervii periferici

I. CONFIGURAŢIE        

Situată în canalul vertebral, între orificiul occipital şi vertebra lombară L2, este o parte alungită a sistemului nervos central, de formă cilindrică, turtită în sens antero-posterior. Are lungimea de 43-45 cm şi diametrul de 10-15 mm. Partea terminală a măduvei, datorită creşterii mai rapide a coloanei vertebrale, are un aspect caracteristic. Este formată din: Conul medular (conus medullaris), partea subţiată conică terminală a măduvei. Firul terminal (filum terminale), filament conjunctival subţire, extins de la conul terminal la prima vertebră coccigiană. Coada de cal (cauda equina), formată din mănunchiul rădăcinilor nervilor spinali lombosacrali, în prelungirea măduvei spinării de o parte şi de alta a firului terminal. Intumescenţele medulare sunt umflăturile teritoriilor responsabile pentru inervaţia membrelor: Intumescenţa cervicală (intumescentia cervicalis) între segmentele medulare C4-T1. Intumescenţa lombară (intumescentia lumbosacralis) situată între segmentele medulare L1-S2.

Fig.4 Măduva spinării

Fig.5 Coada de cal 25

      

Şanţurile longitudinale ale suprafeţei externe sunt: Fisura mediană anterioară (fissura mediana anterior), profundă. Şanţul median posterior (sulcus medianus posterior), superficial. Şanţul anterolateral (sulcus anterolateralis) este locul de emergenţă al rădăcinilor anterioare ale nervilor spinali. Şanţul posterolateral (sulcus posterolateralis) constituie locul de intrare al rădăcinilor posterioare ale nervilor spinali. Şanţul intermediar posterior (sulcus intermedius posterior) se află între şanţurile median posterior şi posterolateral al părţii cervicale. Canalul central (canalis centralis), filiform, se găseşte în axul măduvei; în conul terminal se dilată fuziform (ventriculus terminalis).

Fig. 6. Secţiune transversală prin măsuvă

Fig. 7. Segmentul medular

II. SEGMENTAŢIE 

Metameria măduvei spinării la exterior se reflectă prin emergenţele nervilor spinali şi a distribuţiei periferice a acestora la structurile dezvoltate din somite (dermatoame, miotoame).  Segmentele medulare (mielomere) au forma segmentelor de cilindru, înalte de aproximativ l cm. Numerotarea şi abreviaţiile corespund cu cele ale vertebrelor, dar nu şi localizarea lor cu nivelul vertebrei numerotate.  Numărul segmentelor şi nivelul lor comparativ cu corpul vertebral, precum şi părţile măduvei se prezintă astfel: Părţile măduvei Segmente Nivel corp vertebră



Pars cervicalis

8

P ars thoracica

12

C1 C2-8 Tl-7 T8-10 Tll-12 L5 S5

vertebra C1 1 vertebră mai sus 1 vertebră mai sus 2 vertebre mai sus 3 vertebre mai sus la vertebra T12 la vertebra L1

Pars lumbalis 5 Pars sacralis 5 Pars coccygea 1 Nervii spinali (nervi spinales) sunt conectaţi cu segmentele spinale, numărul lor corespunde numărului segmentelor (31). Au două rădăcini, una anterioară, alta 26



posterioară (radix ventralis, radix dorsalis) formate dintr-o serie de filamente (fîla radicularia) dispuse în şanţurile laterale corespunzătoare . Segmentul medular este unitatea funcţională şi clinică a măduvei spinării (reflexe spinale segmentare şi simptome clinice segmentare). Segmentele învecinate împreună conţin centrii reflecşi ai actelor reflexe monosinapatice şi polisinaptice,având următoarele localizări: Abdominal superior T7-10 Reflexe cutanate Abdominal inferior T10-12 Cremasterian L1 Plantar Sl-2 C5-6 Reflexe tendinoase Bicipital Patelar L2-4 Achilean S1 Genitale Reflexe viscerale Vezicale L5-S4 Rectale

III. STRUCTURA INTERNĂ A. Substanţa cenuşie 

Este situată intern, fiind mai voluminoasă la nivelul intumescenţelor. De-a lungul măduvei formează trei coloane simetrice:  Coloana anterioară (columna anterior) somatomotorie.  Coloana posterioară (columna posterior) somatosenzitivă.  Coloana intermediară sau laterală (columna lateralis) visceromotorie şi viscerosenzitivă.  Pe secţiune transversală substanţa cenuşie are forma literei "H", fiind formată din:  Cornul posterior (cornu posterius), alungit subdivizat după aparenţă în părţi şi zone. Părţi Zone Vârf Zona marginală (stratul zonal)Waldeyer Cap Substanţa gelatinoasă Rolando Bază Coloana dorsală Clarke Zona Lissauer este lama de substanţă albă, care desparte vârful cornului posterior de suprafaţa măduvei.  Cornul anterior (cornu anterius) este scurt şi voluminos, cvadrangular.  Aria intermediară se situează între cornul anterior şi posterior. Este formată din: substanţa intermediară laterală; aceasta între segmentele T1-L2 are extensiuni triunghiulare, denumite coarne laterale (cornu laterale); Substanţa intermediară medială se continuă cu bara transversală cenuşie (comissura grisea) în centrul căreia se află canalul central. Bara transversală astfel devine subdivizată într-o comisură cenuşie anterioară şi una posterioară.  Diviziunea lamelară a substanţei cenuşii în lamele, descrise de Rexed în sens dorsoventral: Lama I corespunde zonei marginale Waldeyer Lama II corespunde substanţei gelatinoase Lama III-IV între cap şi baza cornului posterior Lama V-VI la baza cornului, în coloana Clarke Lama VII corespunde ariei intermediare Lama VIII în cornul anterior, medial 27

Lama IX în cornul anterior, lateral Lama X corespunde comisurii cenuşii Formaţiunea reticulară (formatio reticularis) a măduvei este reţeaua de substanţă cenuşie prelungită în substanţa albă dintre cornul lateral şi cel posterior. B.Substanţa albă 

    

Este formată din trei cordoane simetrice numite funiculi (funiculus), dispuse în jurul substanţei cenuşii, volumul ei crescând progresiv de jos în sus.Cordoanele sunt separate intre ele prin şanţurile longitudinale de pe suprafaţa externă a măduvei. Ele sunt constituite din mai multe; tracturi (tractus) sau fascicule (fasciculus) ascendente şi descendente, şi se grupează în trei perechi funiculare: Funicului anterior (funiculus anterior) situat între fisura mediană anterioară şi şanţul anterolateral. Funiculul posterior (funiculus posterior) se află între şanţul median posterior şi cel posterolateral. Este subdivizat în două părţi de şanţul intermediar. Funicului lateral (funiculus lateralis), localizat între şanţurile anterolateral şi posterolateral. Comisura albă (comissura alba) este lama de substanţă albă situată înaintea comisurii cenuşii, în fundul fisurii mediane anterioare, între jumătăţile simetrice ale măduvei. Tracturile medulare (spinale) au următorul aranjament funicular, traiect şi terminologie. a. Căi ascendente Tracturi şi fascicule Fasciculus gracillis (Goll) Fasciculus cuneatus (Burdach) Tractus spinothalamicus lat. Tractus spinotectalis Tractus spinovestibularis Tractus spinoolivaris Tractus spinocerebellaris ant. (Gowers) Tractus spinocerebellaris post. (Flechsing) Tractus spinothalamicus ant. b. Căi descendente Tracturi Tractus corticospinalis ant. Tractus vestibutospinalis Tractus tectospinalis Tractus olivospinalis Tractus reticulospinalis med. Tractus corticospinalis lat. Tractus rubrospinalis Tractus reticulospinalis lat Tractus septomarginalis Fasciculus interfascicularis (Schultze) c. Căi mixte (ascendente-descendente) Fasciculi proprii medullae spinalis Tractus dorsolateralis (Lissauer)

Funiculul Posterior: Lateral:

Anterior: Funiculul Anterior:

Lateral:

Posterior:

28

IV. ORGANIZAREA SUBSTANŢEI CENUŞII A. Organizarea generală  



     

Citoarhitectonic şi funcţional, substanţa cenuşie este constituită din grupuri nucleare, care respectă cu aproximaţie localizarea în lamele Rexed. Nucleii substanţei cenuşii au mărimi diferite, sunt formaţi din corpii neuronali asociaţi în grupe celulare. Majoritatea lor sunt interneuroni: Intrasegmentari, cu axonii distribuiţi în acelaşi segment spinal. Intersegmentari, interneuroni care conectează segmentele învecinate. Comisurali, având axonii distribuiţi în partea controlaterală a substanţei cenuşii. Conexiunile substanţei cenuşii sunt: Conexiuni intrasegmentare, sinapse la nivelul aceluiaşi segment. Conexiuni intersegmentare, între segmentele adiacente. Conexiuni suprasegmentare, legături ascendente şi descendente cu etajele superioare ale nevraxului. B. Cornul posterior



Este format din mai multe grupe nucleare, care corespund lamelor Rexed I-VI, sunt neuroni somatosenzitivi secundari (deutoneuroni) exteroceptivi şi proprioceptivi, având conexiuni:  Aferente: prin rădăcina posterioară a nervului spinal;  Eferente: cu coarnele anterioare (arc reflex)  cu căile senzitive extero- şi pro-, prioceptive.  Grupurile nucleare şi conexiunile ascendente ale acestora sunt: Grupul nuclear a. Dorsomarginal b. Substanţei gelatinoase c. Nucleul propriu d. Nucleul dorsal (Clarke) şi cervical (Stilling)

Lama I II III-V VI



Tracturile spinotalamice spinotalamice spinotalamice spinocerebelare

Rădăcina posterioară a nervilor spinali pătrunde în măduvă, divizată în două mănunchiuri, bifurcate apoi intramedular în fascicule ascendente şi descendente.  Diviziunea medială, formată din fibre senzitive largi, mielinizate (tip A), formează în cordonul posterior căile Goli şi Burdach. Trimit fibre colaterale, distribuite la: - Nucleii cornului posterior (lamele II-VI), şi - Nucleii cornului anterior (arc reflex monosinaptic).  Diviziunea laterală este formată din fibre mielinizate subţiri (tip III sau A delta) şi fibre amielinice (tip IV sau C) de mediere algotermică: Formează zona marginală (tractul dorsolateral) Lissauer. Pătrund în cornul posterior homolateral şi fac sinapse cu grupurile nucleare ale lamelor Rexed I-V. -Axonii acestor interneuroni prin conexiuni complicate trec prin comisura albă anterioară în funiculii controlaterali şi formează căile spinotalamice.  Aferentele proprioceptive din rădăcina posterioară, prin fibre largi ale diviziunii mediale, fac sinapsă in nucleii dorsali din lama VI, axonii acestora formând ipsilateral

29



   

tractul spinocerebelar posterior, iar controlateral, prin intermediul comisurii anterioare, formează tractul spinocerebelar anterior. Particularităţile neuronilor din lamele Rexed: Lama II: neuronii utilizează ca neurotransmiţător enkefaline opioide, transmisia nociceptivă fiind inhibată la acest nivel prin blocaj cu participarea şi a altor neurotransmiţători. Lama V primeşte şi informaţiile durerii viscerale. Lamele IV-V recepţionează fibre descendente motorii. Nucelul tractului spinal al nervului trigemen situat la nivelul segmentelor C1-C2 ale coarnelor posterioare, corespunde cu lamele Rexed I-IV. C. Aria intermediară



Corespunde lamei VII şi comisurii cenuşii (lama X) şi conţine grupări neuronale viscerosenzitive şi visceromotorii, formând arcuri reflexe vegetative. Are conexiuni:  Aferenţe: prin fibrele viscerosenzitive ale nervilor spinali şi prin căile vegetative descendente.  Eferenţe: componente visceromotorii ale nervilor spinali, nervii vegetativi şi căile vegetative ascendente.  Grupurile nucleare intermediare şi funcţia lor sunt: - Nucleii intermediomediali: viscerosenzitivi - Nucleii intermediolaterali: visceromotori - Neuroni preganglionari simpatici (T1-L3) - Neuroni preganglionari parasimpatici (S2-S4) D. Cornul anterior 

Este format din motoneuroni, grupaţi în nuclei sau coloane somatomotorii, situaţi în lama IX, şi în parte în lama VIII, aceasta din urmă conţinând şi conexiunile cu tracturile descendente şi cele dintre nucleii motori ipsi- şi controlaterali. Conexiunile motoneuronilor sunt:  Aferenţe: de la coarnele posterioare (arcuri reflexe) şi căile motorii piramidale şi extrapiramidale.  Eferenţe: prin rădăcina motorie a nervilor spinali.  Grupurile nucleare (coloanele), localizate histotopografic, inervează muşchii scheletici într-o ordine somatotopică: Nucleii

Nucleii

Nucleii centrali:

coloanei mediale: muşchii axiali (gât, trunchi) nucleii mediali anteriori: extensorii nucleii mediali posteriori: flexorii coloanei laterale: muşchii membrelor nucleii laterali anteriori: centurile nucleii laterali posteriori: părţile libere nucleul spinal al accesorului (C1-C6): muşchii cefalogiri nucleul frenic (C3-C5): diafragma abdominală nucleul lombosacral (L2-S2): muşchii perineului

30

 



   

Clasificarea motoneuronilor după forma şi destinaţia periferică a axonilor este următoarea: Motoneuronii alfa, celule multipolare mari cu axonul larg (tip A alfa) inervează muşchii scheletici (scheletomotor). Este neuronul final al circuitelor motorii reflexe şi al căilor descendente motorii, deoarece reflexele spinale somatice şi motricitatea implică activitate alfamotorie. Motoneuronii gama (dinamici şi statici) sunt celule multipolare mici: având axoni subţiri (tip A gama), inervează fibrele musculare intrafuzale (fuzimotor) determinând tensiune în fusul neuromuscular. Este conectat cu circuitele şi căile de reglare ale tonusului muscular. Unitatea motorie defineşte numărul de fibre musculare inervate de un alfamotoneuron prin axonul său. Circuite de reglare motorii interneuronale (autoreglări) Circuitul Renshaw, circuitul feed-back negativ al alfamotoneuronilor ale căror colaterale axonice fac sinapse cu interneuronii Renshaw, aceştia trimiţând sinapse inhibitorii înapoi la motoneuronul respectiv şi la cei din vecinătate. Bucla gama este scurtcircuitul feed-back negativ pentru modularea tensiunii (tonusului muscular) - Receptorii kinestezici (mecanoreceptori proprioceptivi ) sunt terminaţiile anulospiralate înfăşurate în jurul părţii ecuatoriale al fibrei musculare intrafusale (în tendoane acestora le corespund fusurile neuroterminoase Golgi) - Aferenţele ajung în motoneuronii gama din cornul anterior al măduvei, iar efereneţele acestora prin intermediul nervului motor ( din fibrele acestuia reprezintă 30% ) se termină prin terminaţiile neuromusculare fusii în capetele fusului neuromuscular. - Semnalele buclei coactivează motoneuronii alfa şi implicit contracţia fibrei extrafusale.

Fig. 8. Bucla gama

31

V. ORGANIZAREA SUBSTANŢEI ALBE A. Principii histotopice 

Cordoanele substanţei albe sunt formate din axonii căilor ascendente şi descendente, aranjaţi în tracturi şi fascicule, denumite după locurile lor de origine şi terminaţie  Tracturile măduvei au o organizare somatotopică segmentară şi sunt dispuse intrafunicular în două manşoane:  Manşonul intern, adiacent substanţei cenuşii, conţine fasciculele proprii (propriospinale, fundamentale sau intersegmentare), formate din fibre ascendente şi descendente ipsi- şi controlaterale. Se extind de-a lungul câtorva segmente medulare (fascicule endogene) şi mediază reflexele segmentare şi intrasegmentare.  Manşonul extern, voluminos, are un conţinut diferit în cele trei cordoane simetrice ale substanţei albe, fiind format de tracturile ascendente şi descendente ale acesteia. B. Fasciculele proprii 

 

Tractul dorsolateral sau Lissauer se află în zona omonimă dintre vârful cornului posterior şi suprafaţa măduvei. Este format din fibre aferente subţiri, provenite de la nervii spinali şi destinate substanţei gelatinoase, cu funcţii de transmitere extero- şi algotermică şi de control nociceptiv. Fasciculul interfascicular (Schultze), situat în cordonul posterior între fasciculele gracilis şi cuneat la nivelul toracal al măduvei, conţine fibre descendente. Tractul septomarginal coboară de-a lungul septului median dorsal în partea medulară toracolombară. C. Funiculul posterior



Este format din fibre largi mielinizate ascendente, tactile epicritice discriminative şi proprioceptive provenite din ganglionii spinali ipsilaterali, fiind divizat de un sept neuroglial în două fascicule:  Fasciculul gracilis (Goll) ocupă partea medială a funiculului: este format din fibrele provenite de sub segmentul T6.  Fasciculul cuneatus (Burdach), situat lateral, conţine fibrele provenite de deasupra segmentului T6  Somatotopia fibrelor are un aranjament medio-lateral. Cu cât ele provin dintr-un segment mai superior cu atât ocupă o poziţie mai laterală (legea Kahler- adiţionare laterală).  Conexiunile fasciculelor cu: Nucleii Goll şi Burdach din bulb, continuându-se cu lemiscul medial Motoneuronii segmentări ipsilaterali, pentru formarea arcurilor reflexe monosinaptice Coloana dorsală Clarke, pentru deutoneuronii proprioceptivi D. Funiculul lateral Este format din tracturi ascendente şi descendente, în următoarele aranjamente:  Tracturile latero-marginale, proprioceptive, mediază senzaţii de la proprioceptorii periferici şi centrii reflecşi motori medulari la cerebel:  Tractul spinocerebelar posterior (Flechsig) se află înaintea şanţului posterolateral, la marginea funiculului. Conţine axonii ipsilaterali ai nucleului dorsal Clarke.

32













 



Tractul spinocerebelar anterior (Gowers), situat anterior de precedentul, are axonii din lamele Rexed VI, de partea controlaterală. Segmentul medular al căii este încrucişat, înainte de cerebel descrucişându-se în majoritate (termenul de cale indirectă spinocerebeloasă este greşit). Tractul spinoolivar, fascicul asociat tractului spinocerebelar anterior, este încrucişat. Tracturile anterolaterale sunt ascendente, formate din căile sensibilităţii termoalgezice spinotalamice, denumit şi sistem anterolateral (AL system). Subdiviziunea în tracturi are o valoare relativă: Tractul spinotalamic anterior, protopatic, se formează din interneuronii substanţei gelatinoase şi ai nucleului propriu al cornului posterior. Prelungirile acestora, în majoritate, se încrucişează şi formează medial de şanţul anterolateral tractul controlateral, intrând şi în componenţa celui ipsilateral. Tractul spinotalamic lateral, principala cale de transmisie a durerii şi temperaturii are originea în substanţa gelatinoasă (lamele II), nucleul dorsomarginal (lama I), nucleul propriu (lama III) precum şi din lamele VI-VIII. Axonii mielinici şi amielinici decusează, formând tractul de partea opusă. Fibrele din regiunile inferioare ale corpului sunt situate superficial, iar cele din partea superioară se situează profund (adiţionare medială). Tractul spinotecal, cale suplimentară asociată tracturilor spinotalamice. Tracturile centrofuniculare, descendente, formează căile majore motorii ale sistemului piramidal şi extrapiramidal. în funicul sunt localizate: Tractul corticospinal lateral provine din cortexul cerebral controlateral, face parte din sistemul piramidal şi controlează mişcările voluntare. Se află înaintea cornului posterior, subţiindu-se pe măsură ce coboară. Dispune de somatotopie, cu fibrele destinate segmentelor cervicale aflate medial, segmentelor toracale intermediar, iar segmentelor lombosacrale situate lateral. Fibrele corticospinale se termină pe de o parte în lamele IV-VII (pentru controlul transmiterii somestezice) şi la motoneuronii alfa şi gama ai cornului anterior, cu acţiunea primordială de excitaţie a neuronilor destinaţi muşchilor flexori. Tractul rubrospinal, cale extrapiramidală încrucişată, este situat înaintea tractului corticospinal, aranjamentul fibrelor fiind somatotopic. Prin interneuronii lamelor Rexed sinaptează cu motoneuronii cornului anterior, având efecte facilitatorii asupra celor destinaţi muşchilor flexori şi controlând tonusul muscular al acestora. E. Funiculul anterior

Este format de tracturile descendente, în majoritate extrapiramidale, şi din calea piramidală directă, formând împreună fasciculul medial longitudinal.  Tractul corticospinal anterior, situat lângă fisura mediană, este format din fibrele neîncrucişate corticospinale. Controlează voluntar muşchii gâtului şi trunchiului, terminându-se la segmentele toracale superioare (calea piramidală directă). Marea parte a fibrelor în dreptul fiecărui segment se încrucişează şi se termină la motoneuronii mediali din coarnele anterioare, controlaterale.  Tractul vestibulospinal lateral are origine ipsilaterală, se termină în partea medială a coarnelor anterioare, controlează tonusul muşchilor extensori, având rol în menţinerea echilibrului antigravitaţional. (Mai puţin cunoscut tractul vestibulospinal medial, probabil controlează mişcările capului).  Tractul tectospinal, cale încrucişată, se termină la segmentele cervicale, având rol în mişcările oculocefalogire.  Tractul olivospinal (tractus olivospinalis), cale încrucişată scurtă în partea cervicală a funiculului anterior, cu rol de coordonare a mişcărilor membrului superior şi a capului. 33

F. Comisura albă anterioară  

Conţine fibrele decusate ale căilor ascendente şi descendente încrucişate la nivel medular şi a conexiunilor dintre cele două jumătăţi ale măduvei. Fibrele comisurale interconectează şi coarnele anterioare, pentru coordonarea mişcărilor musculare bilaterale.

Fig. 9. Tracturile măduvei spinării

34

TRUNCHIUL CEREBRAL (truncus encephali) Funcţie de conducere Funcţii reflexe trunchiulare (somatice şi vegetative) Neurotransmitere monoaminergică

I. SUBDIVIZIUNE Situat între măduva spinării, cerebel şi creierul mare, are o lungime de 75 mm, şi este format din: - Bulb sau măduva spinării prelungită (medulla oblongata); - Puntea lui Varolio (pons); - Mezencefal sau creierul mijlociu (mesencephalon); - Ventriculul al IV-lea (ventriculus quartus).

II. CONFIGURAŢIE A. Bulbul  

    





Continuă măduva spinării, fiind delimitat de planul transversal atlanto-occipital (cervico-bulbar) şi şanţul bulbo-pontin. Are formă tronconică turtită antero-posterior, cu baza îndreptata spre punte. Faţa antero-laterală prezintă: Fisura mediană anterioară (fissura mediana anterior) în continuarea fisurii similare a măduvei spinării. Gaura oarbă Vicq d'Azyr (foramen cecun) este o mică depresiune la terminaţia pontină a fisurii mediane. Decusaţia piramidală (decussatio pyramidum), este formată din fascicule oblice încrucişate ale căilor piramidale laterale, care obliterează fisura mediană la joncţiunea cervico-bulbară. Piramida bulbară (pyramis medullae oblongatae) este proeminenţa paramediană simetrică dată de fibrele căilor piramidale. Olivele (oliva) sunt proeminenţe ovalare aflate în continuarea funiculului lateral al măduvei spinării, sunt înconjurate de şanţuri, locurile de origine aparentă ale nervilor cranieni: - şanţul preolivar continuă şanţul anterolateral al măduvei, locul de emergenţă al nervului hipoglos (XII); - şanţul retroolivar, în continuarea şanţului posterolateral medular: aici apar de sus în jos nervii glosofaringian (IX), vagus (X), şi accesor (XI); - şanţul supraolivar, parte a şanţului bulbopontin, pentru originea aparentă, în sens medio-lateral a nervilor abducens (VI), facial si intermediar (VII, VII bis) si vestibulocohlear (VIII). Faţa posterioară se divide în două părţi: - partea inferioară (închisă), porţiune extraventriculară, în continuarea funiculului posterior al măduvei; - partea superioară (deschisă), porţiune intraventriculară; intră în constituţia planşeului ventriculului IV şi se va descrie acolo. Şanţurile măduvei spinării continuă şi pe faţa posterioară a bulbului închis (şanţurile median posetrior, intermediar, posterolateral). 35



Fasciculele gracilis şi cuneatus se reliefează ca benzi longitudinale, mărginite de şanţurile amintite.  Tuberculii aflaţi la capătul fasciculelor amintite, şi formaţi de nucleii acestora sunt: - tuberculul nucleului gracilis (tuberculum nuclei gracilis) denumit şi clava, situat superomedial şi - tuberculul nucleului cuneatus (tuberculum nuclei cuneati) se află lateral de precedentul. B. Puntea 

Este partea lărgită a trunchiului, aflată între bulb şi mezencefal, delimitată de şanţurile bulbo-pontin şi ponto-peduncular.  Faţa anterioară (bazală) este striată transversal (fibrae pontis transversae); lateral se continuă în braţul punţii sau pedunculii cerebelari mijlocii (brachium pontis). Pe această suprafaţă se observă:  Şanţul bazilar (sulcus basilaris), depresiune longitudinală mediană.  Originea aparentă a nervului trigemen (V), la locul de continuare a punţii în braţul ei, printr-o rădăcină senzitivă laterală largă (radix sensoria, portio major) şi o rădăcină medială motorie subţire (radix motoria, portio minor).  Faţa dorsală participă la formarea planşeului ventriculului al patrulea.  Istmul rombencefalului (isthmus rhombencephali), termen ce defineşte partea îngustată a punţii; se continuă cu mezencefalul. C. Mezencefalul  

   

   

Este partea superioară scurtă a trunchiului cerebral, situată între şanţul pontopeduncular şi diencefal spre care nu are limite precise. Faţa anterioară (bazală) este formată de: Pedunculii cerebrali (pedunculus cerebri), două coloane divergente înspre emisferele cerebrale. Picioarele pedunculului (crus cerebri, pes pedunculi) sunt denumite părţile inferioare pedunculare. Fosa interpedunculară (fossa interpeduncularis) este depresiunea triunghiulară dintre cei doi pedunculi, având podeaua formată din substanţa perforată posterioară (substantia perforata posterior) lamă cenuşie cu numeroase orificii arteriale. Şanţul oculomotor (sulcus oculomotorius) locul de apariţie a nervului oculomotor (III) aflat pe faţa medială a pedunculilor. Faţa dorsală, numită tectul mezencefalului (tectum), este formată dintr-un număr de patru proeminenţe (coliculi), separate între ele printr-un şanţ cruciform, formînd împreună lama cvadrigemină (lamina quadrigemina, lamina tectalis). Coliculul superior (colliculus superior); braţul coliculului superior (brachium colliculi superioris) se prelungeşte printr-o bandă spre diencefal. Coliculul inferior (colliculus inferior) dispune de asemenea de braţe (brachium colliculi inferioris) conectate cu diencefalul. Originea aparentă a nervului trohlear (IV) este dedesubtul coliculului inferior, fiind singurul nerv cranian cu emergenţă pe faţa dorsală a trunchiului cerebral.

III. VENTRICULUL AL PATRULEA A. Configuraţie 

Porţiunea dilatată în formă de cort a canalului central medular, situată între feţele dorsale ale bulbului şi punţii, şi cerebel. 36



Este format dintr-un planşeu romboid (fosă romboidă) şi acoperiş (tavan, tegmen), căptuşite cu ependimă şi conţine plexul coroid (plexus choroideus ventriculi quarti), cu rol în secreţia lichidului cefalorahidian. Plexul este cuprins între foiţele piei mater, formând împreună pătura coroidă (tela choroidea ventriculi quarti). Unghiul inferior corespunde orificiului terminal al canalului medular, iar superficial capătului superior al şanţului median posterior, care se termină într-un povârniş (obexzăgaz). Unghiul superior se continuă în canalul ependimar îngust (l-2mm) al mezencefalului cu apeductul (aqueductus) lui Sylvius care-1 leagă cu ventriculul III. Unghiurile laterale (recessus lateralis) sunt dispuse în axul transversal al ventriculului. Unghiul superior constituie vârful tavanului (fastigium).

   

B. Fosa romboidă (fossa rhomboidea)          

   

Are formă de romb, format dintr-un triunghi superior pontin şi altul inferior bulbar, ce corespund feţelor posterioare bulbo-pontine. Şanţul median (sulcus medianus) desparte fosa în două jumătăţi simterice. Eminenţa medială (eminentia medialis) sunt două proeminenţe paralele alungite, de o parte şi de alta a şanţului median. Coliculul facialului (colliculus facialis), partea superioară mai voluminoasă a eminenţei, este format de ansa nervului facial. Şanţul limitant (sulcus limitans) delimitează lateral eminenţa medială, având la capete câte o fosetă (fovea superior, fovea inferior). Locus ceruleus, zona pigmentată albăstruie aflată îniantea foveei superioare, corespunde unui grup nuclear adrenergic. Aria vestibulara sau trigonul acustic (area vestibularis), planşeul recesurilor laterale, adăposteşte nucleii vestibulo-cohleari: Tuberculul acustic (tuberculum acusticum), o mică proeminenţă a ariei, dată de nucleul cohlear dorsal. Striaţiunile acustice sau medulare (striae medullares) sunt benzi transversale dispuse între tuberculul acustic şi şanţul median, delimitând triunghiul pontin de cel bulbar. Ariile triunghiului bulbar: Trigonul nervului hipoglos (trigonum nervi hypoglossi) situat medial, cu vârful în jos. Trigonul nervului vag (trigonum nervi vagi), aflat lateral de precedentul, cu vârful orientat în sus, are culoarea mai închisă (ala cinerea). Area postrema (=cea de urmă) o mica zonă situată inferior de triunghiul nervului vag. Calamus scriptorius (pană de scris) denumirea simbolică a porţiunii îngustate inferioare a fosei romboide. C. Tavanul (tegmen ventriculi quarti)



Vălul medular superior sau anterior (velum medullare superius), partea superioară a acoperişului, o lamă subţire de substanţă albă, întinsă între cei doi pedunculi cerebelari superiori şi prelungită la coliculii inferiori.  Vălul medular inferior (velum medullare inferius), partea inferioară a acoperişului este format din ependim şi pătura coroidă (tela choroidea). Coboară de la fastigium la pedunculii cerebelari inferiori şi obex.  Tenia ventriculului al patrulea (tenia ventriculi quatri) este linia albă de inserţie inferioară în formă de "V" a vălului şi totodată a plexului coroid.

37



Orificiile de comunicare ale ventriculului cu spaţiul subarahnoidian, aflate pe vălul inferior sunt: - orificiul median, Magendie (apertura mediana ventriculi quarti) situat deasupra obexului; - orificiile laterale, Luschka (apertura lateralis ventriculi quarti), în număr de două situate la nivelul recesurilor laterale.  Plexul coroid (plexus choroideus ventriculi quarti) prolabează în ventricul, în forma literei "T", având ramurile transversale evaginate prin orificiile Luschka (coşuleţele cerebelului Bochdalek).

Fig. 10. Trunchiul cerebral – aspect superior

Fig. 11. Ventricolul IV. 38

IV. STRUCTURA A. Subdiviziune 

Este format din trei nivele suprapuse, divizate în două jumătăţi simetrice de rafeul median (raphe medianum), format din fibrele decusate ale trunchiului. Tectum (tectul, acoperişul), partea dorsală mezencefal lamina tecti (quadrigemina) punte velum medullare superius bulb velum medullare inferius Basis (basis), partea bazală sau ventrală mezencefal basis pedunculi (crus cerebri) punte pars basilaris pontis bulb pyramis Tegmentum (calota, tegmentul) între tectum şi basis mezencefal pars tegmentalis mesenceph. punte pars tegmentalis pontis bulb pars tegmentalis med. obl.



Organizarea substanţei cenuşii şi albe: Substanţa cenuşie: Substanţa albă: Formaţiunea reticulară a trunchiului



Nucleii nervilor cranieni Nucleii proprii Fibre şi decusaţii Tracturi ascendente, descendente, proprii (descrisă într-un capitol separat)

Histotopia generală a trunchiului  Tectum-ul: conţine nucleii coliculilor (mezencefal), decusaţii. Nu conţine: căi lungi, nuclei ai nervilor cranieni şi formaţiune reticulară.  Baza conţine tracturi descendente corticale (căile piramidale, corticonucleare, corticopontine etc.). Nuclei se găsesc numai în partea bazilară a punţii.  Tegment-ul, cea mai complexă parte, conţine nucleii proprii, nucleii nervilor cranieni şi majoritatea decusaţiilor. B. Conexiunile trunchiului



Cu cerebelul prin trei mănunchiuri compacte de fibre denumiţi pedunculi (descrise detaliat la cerebel);  Pedunculul cerebelar inferior (pedunculus cerebellaris inferior), sau corpul restiform, situat pe faţa posterolaterală a bulbului. Conţine căi cerebelare ascendente şi descendente.  Pedunculul cerebelar mijlociu (pedunculus cerebellaris medius) sau braţul punţii (brachium pontis), cel mai larg peduncul, orientat lateral şi în sus, conţine căile pontocerebelare.  Pedunculul cerebelar superior (pedunculus cerebellaris superior) sau brachium conjunctivum, se află în partea dorsolaterală a punţii, conţine căi aferente, eferente şi decusaţiile acestora.

39



Cu emisferele cerebrale prin intermediul pedunculului cerebral,(pentru tracturile corticofugale) şi a unor arii de tranziţie diencefalo-mezencefalice.  Aria pretectală este teritoriul situat înaintea coliculilor superiori. Conţine grupe celulare (nucleii pretectali) şi conexiuni, având rol în reflexele pupilare.  Aria tegmentală ventrală Tsai, situată între corpii mamilari hipotalamici şi pedunculii cerebrali, conţine nuclei mici dopaminergici.  Comisura posterioară, parte a diencefalului, situată dedesubtul epifizei, conţine nuclei şi conexiuni diencefalo-mezencefalice.

V. NUCLEII NERVILOR CRANIENI A. Generalităţi  

 

Din fragmentarea coloanelor cenuşii ale măduvei spinării de către decusaţiile motorii, senzitive şi fibrele arciforme rezultă nucleii de emergenţă reală a nervilor cranieni. Dilatarea canalului central în ventriculul al patrulea determină o declasare a nucleilor, astfel încât ordinea anteroposterioară a acestora din măduva spinării se va modifica întrun aranjament medio-lateral. Majoritatea nucleilor se situează sub planşeul ventriculului IV. Nucleii nervilor cranieni sunt nuclei segmentari ce reflectă organizarea segmentară a trunchiului cerebral (encefalomere). Raportate la părţile trunchiului au emergenţa reală astfel: Nervii olfactivi (I) şi optici (II) sunt ataşaţi telencefalului şi diencefalului, formează căi nervoase şi nu au structura caracteristică nervilor periferici Mezencefal nervii: III IV V Punte nervii: VI VII VIII V Bulb nervii: IX X XI XII V Măduva cervicală XI V



Nucleii de origine (nucleus originis) sunt nucleii somatomotori, locul de origine reală a nervilor cranieni:  Nucleii somitici (III, IV, VI, XII) inervează muşchii derivaţi din miotoamele semitelor craniale şi se localizează dorsomedial în tegmentele corespunzătoare ale trunchiului.  Nucleii branchiali (V, VII, IX, X, XI) inervează muşchii dezvoltaţi din arcurile branchiale şi se situează în tegmentul ventrolateral.  Nucleii terminali (nuclei terminationis) sunt formaţi din neuronii senzitivi secundari (deutoneuronul) ai nervilor somatosenzitivi (V, VII, VIII, IX, X). Se localizează în tegmentul dorsolateral.  Nucleii autonomi (VII, IX, X) sunt nuclei parasimpatici şi conţin neuroni preganglionari visceromotori. Se situează intermediar, între nucleii motori şi senzitivi.  În raport cu componentele funcţionale ale nucleilor din constituţia nervilor cranieni aceştia pot avea: - eferenţe somatice (nervii motori IV,VI,XII - eferenţe viscerale (nervii autonomi VII,IX,X) - aferenţe somatice (senzitive, sau senzoriale, V,VIII) - aferenţe viscerale (ex.VII,IX,X) Nervul cranian aşadar poate fi motor, senzitiv sau mixt.  Traiectul intranevraxial al nervilor cranieni este foarte scurt, dirijat spre baza trunchiului, la locul lor de emergenţă aparentă, 40



Nervul IV are un traiect dorsal, spre tectul mezencefalului şi formează o decusaţie internă completă.  Nervul VII formează în jurul nucleului abducensului o ansă distinctă, numită genunchiul intern al facialului.  Originea aparentă a nervilor cranieni este predeterminată de locul nucleului de origine.  Emergenţă paramediană au nervii motori somitici (III, VI, XII).  Emergenţă laterală, nervii branchiomotori şi cei senzitivi (V, VII, VIII, IX, X, XI).  Nucleii pot realiza următoarele conexiuni: Internucleare directe şi indirecte (prin interneuroni) Cerebelare (aferente-eferente) Hipotalamice (pentru nucleii vegetativi) Reticulare (pentru majoritatea arcurilor reflexe) Corticale (aferente şi eferente) B. Complexul nuclear optomotor (III, IV, VI) 

Nucleul nervului oculomotor (nucleus n. oculomotorii), se situează paramedian la nivelul joncţiunii mezencefalo-diencefalice; pe secţiune coincide cu nivelul coliculilor superiori. Este format din mai mulţi subnuclei:  Nucleul principal (nucleus principalis) somatomotor, cu eferenţe ipsilaterale pentru muşchii globului ocular: dreptul inferior, medial, superior, oblicul inferior.  Nucleul central, Perlia (nucleus centralis), somatomotor, inervează muşchii ridicători palpebrali (contestat rolul său în convergenţă).  Nucleul accesor, Edinger-Westphal (nucleus accesorius), vegetativ parasimpatic, situat înaintea celorlalţi, este visceromotorul muşchilor netezi intrinseci ai ochiului (sfincterul pupilar, ciliari).  Nucleul nervului trohlear (nucleus n. trochlearis) este localizat paramedian, la nivelul joncţiunii pontomezencefalice, corespunzător aşezării coliculilor inferiori. Somatomotor, emite fibre decusate în vălul medular anterior la muşchiul oblic superior controlateral, avînd rol în depresiunea şi rotaţia medială (intorsiunea) a ochiului (nervul "patetic").  Nucleul nervului abducens (nucleus n. abducentis) se află în tegmentul pontin, la nivelul coliculului facial. Este somatomotor, inervează ipsilateral muşchiul drept lateral (abducţia ochiului).  Conexiuni şi ierarhie optomotorie:

Tractul mezencefalic al trigemenului pentru aferente proprioceptive. Internuclear (III, IV, VI) pentru mişcări binoculare coordonate. Fasciculul longitudinal medial pentru mişcări oculo-cefalogire (III.IV, VI, VIII, XI). Supranucleare (metatalamus, coliculii superiori, formaţiunea reticulară) pentru mişcări conjugate orizontale, verticale şi reflexe optomotorii. Cortical prin căile corticonucleare decusate, pentru mişcările voluntare şi reflexele optomotorii voliţionale (convergenţă).

41

C. Grupul nuclear trigeminal 

Nucleul motor (nucleus motorius n. V) sau masticator este situat în tegmentul pontin, lateral de nucleii senzitivi ai nervului. Este somatomotor, fibrele constituie rădăcina motorie a trigemenului; inervează musculatura masticatorie.  Nucleii senzitivi, în număr de trei, sunt:  Nucleul tractului spinal (nucleus tractus spinali) se extinde între segmentul pontin şi segmentul spinal C1-C2, în substanţa gelatinoasă Rolando (lamele Rexed II). Prin intermediul rădăcinii senzitive a trigemenului, primeşte informaţiile dureroase, termice şi tactile grosolane ale feţei.  Nucleul senzitiv principal (nucleus sensorius principalis, nucleus pontinus) se situează în partea superioară şi laterală a tegmentului punţii; este somatosenzitiv discriminativ al pielii feţii.  Nucleul tractului mezencefalic (nucleus tractus mesencephalici), alungit paramedian de-a lungul mezencefalului; este primar proprioceptiv, culege: - aferenţele nervului mandibular de la muşchii masticatori, articulaţia temporomandibulară şi parodonţiu; - aferenţe de la muşchii ochiului (V/1) şi muşchii mimicii (VII).  Somatotopia în nucleul tractului spinal este raportată la ramurile primare ale trigemenului, cu următoarea reprezentare: oftalmicul ventrocaudal, maxilarul la mijloc şi mandibularul dorsocranial.  Conexiunile nucleilor trigeminali:  Nucleul motor - Arcul reflex masticator prin nucleul tractului mezencefalic şi neuronii formaţiunii reticulare. - Cortexul cerebral prin căile corticonucleare ipsi şi controlaterale, inervaţie bilaterală. 

Nucleii senzitivi - Lemniscul trigeminal (tractul trigemino-talamic), format din fibre directe şi încrucişate. - Arcuri reflexe internucleare prin intermediul formaţiunii reticulare: V-XII : mişcările limbii V-IX : reflexul deglutiţiei V-VII : reflexul clipitului şi cornean D. Grupul nuclear facial (nervus intermediofacialis)



Nucleul motor (nucleus motorius) se află în partea ventrolaterală a tegmentului pontin. Este somatomotor, destinat muşchilor mimicii. Axonii motoneuronilor din nucleu sunt înmănunchiaţi în ansa sau genunchiul intern al facialului, care înconjoară nucleul abducensului formînd colicului facial al fosei romboide.  Nucleul salivator superior (nucleus salivatorius superior) aflat în vecinătatea precedentului este visceromotor (secretomotor), axonii neuronilor preganglionari formând nervul intermediar (VII bis).  Nucleul tractului solitar (nucleus tractus solitarius), situar ponto-bulbar, are o porţiune superioară, denumită nucleul gustativ (Nageotte), la care se termină aferentele primare gustative ale nervului intermediar.  Conexiunile grupului nuclear:  Nucleul motor  Nucleul gustativ 42

- Internucleare V-VII; reflexele: cornean, clipire, intraorale. - Supranucleare (sistem limbic, extrapiramidal reticular, talamus) pentru modularea expresiei faciale (mimica, zâmbet spontan). - Corticale, prin căile corticonucleare; bilateral pentru muşchii etajului superior al feţei şi controlateral (unilateral) pentru muşchii peribucali. - Internucleare prin intermediul formaţiunii reticulare cu nucleul salivator superior şi inferior pentru arcurile reflexe salivatorii, gastrosecretorii. - Supranucleare şi corticale, pentru formarea căilor senzoriale gustative. E. Grupul nuclear vestibulocohlear 

Nucleii cohleari sunt în număr de doi, unul ventral (nucleus cochlearis ventralis) şi altul dorsal (nucleus cohlearis dorsalis), situaţi în aria vestibulară a fosei romboide la nivelul joncţiunii bulbo-pontine; sunt nuclei somatosenzitivi speciali auditivi, la care se termină nervul cohlear.  Nucleii vestibulari, în număr de patru (nucleus vestibularis inferior, medialisSchwalbe-, lateralis-Deiters-, superior-Bechterew-) ocupă cea mai mare parte a ariei vestibulare; sunt nucleii somatosenzitivi speciali terminali ai nervului vestibular.  Conexiunile nucleilor:  Nucleii cohleari prin striaţiunile acustice cu: - Corpul trapezoid (corpus trapezoideum), configuraţie trapezoidală a tegmentului pontin, format din axonii nucleilor acustici. - Lemniscul lateral, calea majoră acustică formată din eferenţele ipsi- şi controlateraie ale nucleilor acustici, situat dorsolateral în tegmentul pontin (detaliat la calea acustică). 

Nucleii vestibulari cu:

- Tractul vestibulospinal cu originea în nucleul vestibular lateral (Deiters), cu rol în echilibru şi postură. - Fasciculul longitudinal medial între nucleii optomotori şi vestibulari pentru realizarea reflexelor oculo-vestibulare, de origine labirintică. - Tracturile vestibulo-cerebelare şi cerebelo-vestibulare. - Formaţiunea reticulară. F. Complexul nuclear glosofaringian-vag  

 

Nucleul ambiguu (nucleus ambiguus), situat de-a lungul bulbului este branchiomotor, prin intermediul nervilor IX şi X inervează muşchii faringelui şi laringelui (nucleul deglutiţiei şi fonaţiei). Nucleul tractului solitar (nucleus tractus solitarii) aflat în partea dorsală a tegmentului ponto-bulbar are o parte superioară (nucleul gustativ) pentru aferentele gustative glosofaringiene (şi VII bis) şi o parte inferioară (partea viscerală) viscerosenzitivă, pentru aferentele viscerale ale nervilor IX şi X, provenite de la viscerele toracoabdominale, preso- şi chemoreceptorii sinusului carotidian şi ai arcului aortic. Nucleul salivator inferior (nucleus salivatorius inferior) continuă bulbar nucleul omonim superior (în realitate este doar un singur nucleu salivator), este parasimpatic secretomotor, neuronii preganglionari au eferenţele înmănuncheate în nervii IX şi X. Nucleul dorsal al vagului (nucleus dorsalis n. vagi) aflat în triunghiul vagal al fosei romboide este parasimpatic visceromotor, prin intermediul nervului X inervează 43



muşchii cordului şi a viscerelor toracoabdominale (denumit şi nucleu cardiopneumoenteric). Conexiunile nucleilor sunt:

- Corticonucleare pentru controlul voluntar al fonaţiei şi deglutiţiei. Sunt asigurate prin inervaţia bilaterală a nucleului ambiguus. - Formaţiunea reticulară, pentru arcurile reflexe cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale, prin intermediul nucleilor tractului solitar şi al nucleului dorsal al vagului. - Nucleul tractului spinal al trigemenului pentru aferentele proprioceptive şi somatosenzitive ale faringelui şi laringelui. - Spinale, eferenţe destinate nucleului frenic şi muşchilor respiratori. G. Grupul nuclear accesor 

 

Nucleul ambiguu (nucleus ambiguus) cu partea sa inferioară formează locul de origine bulbară a nervului accesor. Eferenţele vor părăsi nervul şi se vor asocia nervului vag, devenind fibrele aberante ale acestuia cu funcţie somatomotorie (inervaţia muşchilor laringelui). Nucleul spinal (nucleus spinalis) este format din motoneuronii coarnelor anterioare C1C6. Cele două diviziuni se contopesc într-un singur trunchi comun. Nucleul este somatomotor şi inervează muşchiul trapez şi sternocleidomastoidianul. Conexiunile nucleilor:

- Corticonucleare, bilaterale. - Fasciculul longitudinal medial, pentru reflexele oculocefalogire. - Aferenţe din tracturile vestibulo- şi tectospinale pentru controlul poziţiei şi mişcărilor capului. H. Nucleul hipoglos  

Nucleul somatomotor al hipoglosului (nucleus n. hyppglossi) ocupă triunghiul omonim al fosei romboide. Inervează muşchii extrinseci şi intrinseci ai limbii. Conexiunile nucleului: Corticonucleare, în majoritatea încrucişate. Formaţiunea reticulată şi nucleul spinal al trigemenului, pentru realizarea arcurilor reflexe intraorale (masticaţie, deglutiţie, vorbire).

VI. NUCLEII PROPRII Bulb Gracilis Cuneatus Olivaris Olivaris acc.

Punte Pontis Acustici suplimentari

44

Mezencefal Ruber Substantia nigra Colliculus sup. Colliculus inf. Interstitialis Interpeduncularis Comissurae post.

A. Nucleul gracilis şi cuneatus      

  

Nucleii coloanei dorsale, staţii intermediare ale fasciculelor ascendente epicritice şi proprioceptive discriminative sunt: Nucleul gracilis, Goli (nucleus gracilis), corespunde tuberculului gracilis (clava) în partea medială, pe traiectul fasciculului omonim. Nucleul cuneatus, Burdach (nucleus cuneatus) este aşezat lateral de precedentul, corespunde cu tuberculul omonim al bulbului, pentru conexiunea fasciculului cuneat. Nucleul cuneatus accesor, Monakov (nucleus cuneatus accesorius) se află dorsolateral de precedentul. Somatotopia nucleară este ipsilaterală; în nucleul gracilis este reprezentat membrul inferior şi partea inferioară a trunchiului, iar în nucleul cuneat, membrul superior şi partea superioară a trunchiului. Conexiuni: Lemniscul medial: pentru eferenţele nucleilor gracilis şi cuneatus la talamus. Fibre descendente pentru fasciculele fundamentale, care se duc la coarnele posterioare ale segmentelor medulare mai joase. Tractul cuneocerebelar, de la nucleul cuneat accesor, prin pedunculii cerebelari inferiori la cerebel. B. Complexul olivar (inferior)

  

    

Nucleul olivar principial (nucleus olivaris principalis) are formă ovalară, cu margini plisate; este situat în olivele bulbare. Dispune de un hil (hilus nuclei olivaris) îndreptat medial. Are funcţie extrapiramidală. Nucleii accesori olivari (medial şi dorsal) sau paraolivele sînt doi nuclei mici cu acelaşi rol ca şi precedentul. Conexiunile olivei: Tractul tegmental central (tractus tegmentalis centralis) conţine fibre ipsilaterale, cu rol de control al nucleilor olivari de la talamus (conexiuni talamo-olivare) şi de la nucleul roşu (rubro-olivare). Tractul olivocerebelar (tractus olivocerebellaris), format din fibre arcuate interne decusate, ajunge la cerebel prin intermediul pedunculului cerebelar inferior controlateral. Tractul olivospinal (tractus olivospinalis),încrucişat pentru partea cervicală a măduvei. Tractul cerebeloolivar (tractus cerebelloolivaris), la olivele controlaterale prin pedunculul cerebelar inferior (circuitare cerebelară). Tractul spinoolivar (tractus spinoolivaris) pentru informaţii proprioceptive controlaterale medulare. C. Nucleii pontini



Grupuri neuronale mici împrăştiate între substanţa albă a bazei punţii. Nucleii pontini migraţi în piramidele bulbare sunt denumiţi nucleii arcuaţi (nuclei arcuati).  Sunt nuclei de releu interpuşi între cortexul encefalului şi cerebel.  Conexiunile corticocerebelare se realizează prin:  Tracturile corticopontine (tractus corticopontinus), originare din lobii scoarţei cerebrale, sunt ipsilaterale şi se continuă cu:  Tractul pontocerebelar (tractus pontocerebellaris), format din fibrele transverse ale punţii, ajung la diferitele părţi ale emisferelor cerebelare controlaterale, prin 45

intermediul pedunculului cerebelar mijlociu. Calea cortico-ponto-cerebelară devine astfel încrucişată. D. Nucleii acustici suplimentari pontini 

Sunt nuclei mici, aflaţi în jurul corpului trapezoid, intercalaţi în căile auditive. Nucleii corpului trapezoid (nucleus corporis trapezoidei), unul ventral, altul dorsal. Nucleul olivar superior (neomologat, considerat ca nucleul trapezoid dorsal), format din neuroni bipolari, situat lateral de nucleii corpului trapezoid, are rol în localizarea sunetelor.  Nucleul lemniscului lateral (nucleus lemniscus lateralis), în partea superioară a punţii.  Conexiunile nucleilor sunt ipsi- şi controlaterale:  Eferenţele nucleilor cohleari fac sinapse cu nucleii auditivi suplimentari şi împreună cu axonii acestora formează, prin încrucişarea striei acustice ventrale corpul trapezoid, situat în partea inferioară a tegmentului pontin.  Eferenţele nucleilor auditivi suplimentari, de la nivelul corpului trapezoid urcă dorsolateral în punte şi mezencefal, formând lemniscul lateral.  

E. Nucleul roşu (nucleus ruber) 

 

 

    

Nucleu rotund larg, are culoare roşcată datorită pigmenţilor de fier. Se află în partea dorsomedială a tegmentului mezencefalic, încapsulat de fibre mielinice (tractul dentorubral). Nucleul se extinde pînă la subtalamus şi are două părţi: Partea magnocelulară, paleorubrică, parte inferioară mică, formată din neuroni largi. Partea parvocelulară, neorubrică, voluminoasă conţine neuroni mici. Are rol extrapiramdidal de modulare a mişcărilor şi tonusului muscular, cu organizare somatotopică, şi reprezentare controlaterală a părţilor corpului. Conexiunile nucleului sunt: Tractul corticorubral, din cortexul motor ipsilateral. Tractul dentatorubral (tractus dentatorubralis, cerebellorubralis), decusat în pedunculul cerebelar superior. Tractul rubrospinal (tractus rubrospinalis), încrucişat (decusaţia tegmentală ventrală). Tractul rubroolivar (tractus rubrooolivaris) coboară ipsilateral în tractul tegmental central. Fibre rubroreticulare. F. Substanţa neagră Sommering (substantia nigra)

 Ocupă partea medială a bazei mezencefalului, extinzându-se până la subtalamus. Are o formă semilunară pe secţiune, cu concavitatea aşezată intern şi spre tegmentum. Culoarea întunecată se datoreşte conţinutului de melanină.  Are rol extrapiramidal complex, de reglaj neuromodulator (descris la corpii striaţi).  Neuronii multipolari ai substanţei formează două grupări:  Partea compactă (pars compacta) se află dorsal şi este locul de origine a majorităţii eferenţelor.  Partea reticulată (pars reticulata), situată ventral, primeşte aferentele.  Conexiunile substanţei sunt:  Strionigrale, de la corpii striaţi ai telencefalului, având ca neurotransmiţător acidul gama-aminobutiric (GABA), cu acţiune inhibitorie.  Nigrostriale, amielinice, urcă la corpii striaţi, având ca neurotransmiţător dopamina. 46



Conexiuni presupuse: cortico-nigrale, nigrotegmentale, nigrorubrale.

Fig. 12. Legăturile substanţei negre şi nucleului roşu G. Coliculii superiori (colliculus superior)   

    

Aflaţi în partea superioară a lamei cvadrigemene, sunt centrii reflecşi vizuali. Au o structură stratificată, formată din patru straturi cenuşii, despărţite între ele de lame de substanţă albă, formate din aferenţele şi eferenţele coliculilor. Cei doi coliculi sunt interconectaţi prin comisura colieulului superior. Conexiunile coliculilor: Fibre corticotectale, cu cortexul cerebral. Corpul geniculat lateral şi braţul colieulului superior. Nucleii ariei pretectale. Tractul tectopontin, pentru nucleii optomotori şi facial. Tractul tectospinal. H. Coliculii inferiori (colliculus inferior)



Ocupă partea inferioară a lamei cvadrigemene, având o structură laminată şi un nucleu ovalar central. Cei doi coliculi inferiori au legături comisurale şi funcţii reflexe acustice şi de localizare a sunetelor.  Conexiunile coliculilor inferiori sunt:  Lemniscul lateral şi căile acustice.  Corpul geniculat medial prin braţul colieulului inferior.  Tractul tectospinal.

47

I. Nucleul interstiţial Cajal (nucleus interstitialis) 

Colecţie de neuroni aflaţi în aria pretectală, împreună cu alţi nuclei pretectali (nuclei pretectales), au rol în reflexele pupilare şi mişcările oculare.  Conexiunile nucleilor sunt:  Aferente, de la cortexul vizual, retină, coliculii superiori.  Eferenţele sunt destinate nucleilor Edinger-Westphal, pentru reglarea reflexelor pupilare şi a mişcărilor conjugate (verticale, de rotaţie) ale ochiului şi pentru mişcările cefalogire, prin intermediul fasciculului longitudinal medial. J. Nucleul interpeduncular (nucleus interpeduncularis) 

Se găseşte în substanţa perforată posterioară a fosei interpedunculare. Este un nucleu releu între trunchiul cerebral şi sistemul limbic.  Are 2 conexiuni:  Aferenţe, de la nucleul habenular al epitalamusului prin intermediul tractului habenulopeduncular, care are un traiect curbat prin mezencefal (fosciculus retroflexus).  Eferenţele sunt destinate tegmentului mezencefalic prin fibre pedunculotegmentale, pentru tractul tegmentar central. K. Nucleul comisural (nucleus commisurae posterioris) 

Se află în comisura posterioară şi aria pretectală, fiind format de mai multe grupe subnucleare, dintre care unul este nucleul Darkschewitsch, cu funcţii incerte.  Are conexiuni:  Aferenţele cu centrii extrapiramidali şi ai ariei pretectale.  Eferenţe trimise în mănunchiul fasciculului longitudinal medial.

48

VII. SUBSTANŢA ALBĂ A. Fibrele arcuate bulbare  

Fibrele arcuate externe (fibrae arcuatae externae) sunt situate între suprafaţa externă (ventrală şi dorsală) a bulbului şi pedunculii cerebelari inferiori. Fibrele arcuate interne (fibrae arcuatae internae) sunt decusate şi formează două mănunchiuri: - Fibrele arcuate ale fasciculelor olivo-cerebelo-olivare, prin pedunculul cerebelar inferior; - Fibrele arcuate provenite de la nucleii gracilis şi cuneatus, ce devin componente ale lemniscului medial. B. Fibrele transverse pontine

  

Fibrele transverse superficiale (fibrae pontis superficiales), de pe suprafaţa bazală a punţii la pedunculul cerebelar mijlociu. Fibrele transverse profunde (fibrae pontis profundae), din partea bazilară a punţii, intră în constituţia pedunculului cerebelar mijlociu şi a căilor ponto-cerebelare. Fibrele transverse ale corpului trapezoid. C. Decusaţiile trunchiului

       

Decusaţia piramidală (decussatio pyramidum) sau motorie, formată de tracturile corticospinale laterale, se află la joncţiunea dintre măduvă şi bulb, în şanţul median anterior. Decusaţia lemniscală (decussatio lemniscorum) sau senzitivă, situată mai sus şi dorsal de precedentul, este formată din fibrele arcuate interne provenite de la nucleii gracilis, cuneatus şi nucleul spinal al nervului V. Decusaţia tegmentală ventrală (Forel) în partea inferioară a tegmentului mezencefalic, mai jos de nucleul roşu, este formată din fibrele încrucişate ale tractului rubrospinal. Decusaţia tegmentală dorsală (Meynert), la nivelul coliculului superior este formată din fibrele căilor tectospinale şi tectobulbare. Decusaţia nervului trohlear, situată în vălul medular superior. Decusaţiile căilor corticobulbare şi corticotectale. Decusaţiile corpului trapezoid. Decusaţiile aferenţelor şi eferenţelor cerebelare (olivocerebelară, pontocerebelară, cerebelovestibulară). D. Tracturile descendente corticale



Tractul corticospinal ocupă succesiv partea centrală a piciorului pedunculului cerebral, baza punţii şi piramidele bulbare. În puncte nucleii pontini şi fibrele transverse interne răsfiră fibrele tractului, care în bulb se vor regrupa. Decusaţia piramidală se formează prin încrucişarea majorităţii fibrelor (85%) rezultând:  Tractul corticospinal lateral încrucişat;  Tractul corticospinal anterior neîncrucişat.  Tractul corticobulbar sau corticonuclear (tractus corticobulbaris) destinat inervaţiei supranucleare voluntare a nucleilor cranieni, se află medial de tractul corticospinal, trece prin piciorul pedunculului cerebral, apoi în tegmentul punţii şi a bulbului şi se răsfrânge ipsi-şi controlateral la:

49

   

   

Nucleii nervilor cranieni motori (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII). Nucleii sateliţi ai formaţiuni reticulare. Fibre cu rol de inhibiţie şi informare la nucleii bulbari senzitivi (gracilis, cuneatus, trigeminal). Tracturile corticopontine (tractus corticopontini), coboară de la lobii emisferelor cerebrale la nucleii pontini, formând căile cortico-ponto-cerebelare. Tractul frontopontin (tractus frontopontinus) ocupă cea mai medială parte a piciorului pedunculului cerebral. Tractul temporo- parieto- şi occipitopontin se află în partea externă a piciorului pedunculului cerebral. Tractul corticorubral (tractus corticorubralis), de la ariile motorii şi senzitive ale scoarţei la nucleul roşu. Tractul corticotectal (tractus corticotectalis) la aria pretectală şi coliculii superiori.

Fig. 13. Fibre cortico-nucleare E. Tracturile descendente extrapiramidale    

Tractul tectospinal (tractus tectospinalis), Meynert are originea în coliculii cvadrigemeni; se încrucişează în decusaţia tegmentală dorsală, aflându-se în partea medială a tegmentului ponto-bulbar. Tractul robrospinal, Monakow (tractus rubrospinalis) are emergenţa din nucleul roşu, ventral de calea tectospinală; formează decusaţia tegmentală ventrală (Forel) şi coboară în partea laterală a tegmentului pontobulbar. Tractul vestibulospinal (tractus vestibulospinalis), pleacă din nucleul vestibular lateral (Deiters), fără să se încrucişeze şi ocupa o poziţie ventrolaterală în bulb. Tractul olivospinal (tractus olivospinalis) are originea în oliva bulbară, se decusează înainte de a pătrunde în măduva spinării. F. Tracturile lemniscale (ascendente)



Lemniscul medial (lemniscus medialis) are originea în nuclelii gracilis şi cuneatus al bulbului, prin fibre arcuate interne, care se încrucişează formând:  Decusaţia lemniscală (decussatio lemniscorum) situată în partea mediană şi ventrală a tegmentului bulbar.  Partea ascendentă rulează paramedian în bulb, ocupând o poziţie laterală în punte şi dorsolaterală în mezencefal; se termină în talamus.  Lemniscul trigeminal (lemniscus trigeminalis), are originea în nucleii senzitivi trigeminali, avînd fibre decusate şi directe, care se adaugă lemniscului medial.  Lemniscul spinal (lemniscus spinalis) este denumirea porţiunii tracturilor spinotalamice în trunchi. Are o poziţie laterală faţă de lemniscul medial.  Lemniscul lateral (lemniscus lateralis) se formează la nivelul corpului trapezoid, conţinând axonii ipsi- şi controlaterali ai nucleilor acustici suplimentari. Urcă în 50

tegmentul pontin şi mezencefalic dorsolateral şi se ataşează lateral de lemniscul medial formând "semiluna lemniscală".

Fig. 14. Tracturile lemniscale G. Tracturile cerebelare aferente  

   

Tractul spinocerebelar posterior (tractus spinocerebellaris posterior), în bulb, are şi aici o poziţie marginală laterală. Urcă neîncrucişat, prin pedunculul cerebelar inferior la cerebel. Tractul spinocerebelar anterior (tractus spinocerebellaris anterior), încrucişat la nivel spinal, se află de asemenea în partea laterală a trunchiului, arcuindu-se la pedunculul cerebelar superior şi prin intermediul acestuia pătrunde în cerebel. O mare parte din tract se încrucişează în peduncul (descrucişare). Tractul olivocerebelar (tractus olivocerebellaris) are originea în complexul olivar inferior ca fibre arcuate interne; decusează şi ajunge la cerebel prin intermediul pedunculului inferior. Tractul vestibulocerebelar (tractus vestibulocerebellaris) conexiune directă neîncrucişată între nucleii vestibulari şi cerebel, prin intermediul pedunculului inferior. Tractul cuneocerebelar (tractus cuneocerebellans) sau al fibrelor arcuate externe dorsale, are emergenţă în nucleul cuneat accesor şi trece la cerebel prin pedunculul inferior homolateral. Tractul pontocerebelar (tractus pontocerebellaris), format din axonii nucleilor pontinici, se încrucişează, traversează partea bazală a punţii ca fibre transverse profunde şi prin pedunculul mijlociu ajunge la cerebel. Proiecţia tractului este controlaterală. 51



Tractul arcuatocerebelar (tractus arcuatocerebellaris) se formează din fibrele arcuate externe ventrale şi striaţiunile medulare ale ventriculului al patrulea (denumite greşit striaţiuni acustice). Are originea în nucleii arcuaţi, fibrele fiind în parte decusate, altele directe: ajunge la cerebel prin pedunculul inferior. H. Tracturi proprii de asociaţie



Fasciculul longitudinal medial (fasciculus longitudinalis medialis), primordial în coordonarea mişcărilor conjugate ale ochilor, reflexelor vestibulo-oculare, ale mişcărilor oculocefalogire şi de echilibru:  Originea fasciculului este din nucleii ariei pretectale (nucleul interstiţial Cajal şi nucleul comisurii posterioare), prin fibre directe şi controlaterale.  Traiectul descendent paramedian sub aspectul unei benzi circumscrise atinge segmentele cervicale ale măduvei spinării.  Componentele fasciculului sunt complexe, internucleare ascendente şi descendente, vestibulare, extrapiramidale; între nucleii III, IV, VI, vestibulari, XI, şi corpul striat, cerebel, formaţiunea reticulară.

Fig. 15. Fasciculul longitudinal medial 52



Tractul tegmental central (tractus tegmentalis centralis) denumit şi talamo-olivar, are rol de conexiune extrapiramidală, cu fibre originare din diencefal, corpii striaţi, nucleul roşu. Străbate calota lateral de fasciculul longitudinal medial şi se termină în complexul olivar inferior.de aceeaşi parte. Conţine şi fibre ascendente reticulare.

Fig. 16. Tractus tegmentalis centralis 

Fig. 17. Fasciculus longitudinalis dorsalis 53

Fasciculul longitudinal dorsal Schutz (fasciculus longitudinalis dorsalis), se află dorsal de fasciculul longitudinal medial. Are o constituţie heterogenă, fiind formată din fibre descendente (peptidergice) şi ascendente (monoaminergice). Fasciculul de conexiune între hipotalamus şi nucleii autonomi ai nervilor cranieni, este implicat în reglarea acestora, iar prin aferente mediază reflexe gustative, de salivaţie, lacrimaţie şi viscerale (VII, IX, X).

VIII. SECŢIUNILE TRUNCHIULUI A. Nivelele secţiunilor orizontale (transversale) Joncţiunea spino-bulbară (cervico-bulbară) Secţiunea inferioară a bulbului (închis) Secţiunea superioară a bulbului (deschis) Secţiunea punţii Secţiunea inferioară a mezencefalului Secţiunea superioară a mezencefalului B. Joncţiunea spino-bulbară       

Secţiunea are formă circulară, canalul central aflându-se axial. Secţiunea trece prin decusaţia motorie piramidală, fibrele decusate oblice traversează fisura mediană anterioară. Ventral în piramide se află tractul corticospinal. Ventrolateral, tegmentul conţine căile ascendente şi descendente, aranjate aproape ca în măduva spinării. Lateral se află nucleul spinal al nervului XI. Dorsolateral sunt nucleul şi tractul nervului V. Dorsal: nucleii gracilis şi cuneatus.

Fig. 18. Joncţiunea spino-bulbară C. Secţiunea inferioară a bulbului    

Forma secţiunii este ovalară, având canalul central plasat mai dorsal: Secţiunea trece prin decusaţia senzitivă lemniscala, se remarcă rafeul median, format prin încrucişarea fibrelor arcuate interne. Ventral, sunt fibrele compacte ale tractului corticospinal. Medial, deasupra tractului corticospinal se constituie lemniscul mediul, supraetajat de tractul tectospinal şi fasciculul longitudinal medial. 54



Lateral se află un mănunchi heterogen de tracturi: tracturile spinocerebelare, lemniscurile spinal, rubro-spinal, şi vestibulo-spinal. Dorsolateral, deasupra piramidelor bulbare se situează oliva şi paraolivele. Dorsal sunt nucleii gracilis, cuneatus şi cuneat accesor şi originea fibrelor arcuate interne. Dorsolateral, înaintea nucleului cuneat se observă nucleul şi tractul spinal al trigemenului. în jurul canalului central se află substanţa cenuşie centrală, nucleii nervilor cranieni: XII, X (nucleul dorsal) şi tractul solitar. Nucleul ambiguu se găseşte dorsal de olivă.

    

D. Secţiunea superioară a bulbului             

Are formă dantelată, cu următoarele proeminenţe Ventral: piramidele bulbare. Ventrolateral: olivele. Dorsolateral: pedunculii cerebelari inferiori. Dorsal este format de fosa romboidă. Ventral în piramidele bulbare se observă fibrele tractului corticospinal, fibre arcuate externe şi eventual nuclei mici arcuaţi. În mijlocul calotei, între fibrele corticospinale şi podeaua ventriculului al patrulea se observă mănunchiul median şi trigeminal, tectospinal, fasciculul longitudinal median. Ventrolateral se găseşte nucleul larg crestat al olivei şi paraolivei. Lateral, mănunchiul heterogen al tracturilor: spinocerebelar anterior, lemniscul spinal, tractul şi nucleul spinal al trigemenului, rubrospinal. Nucleii nervilor cranieni sunt împrăştiaţi: Nucleii vestibulo-cohleari: dorsolateral. Nucleii dorsali ai vagului, ai hipoglosului şi al fasciculului solitar se află dorsal subependimar, în următoarea ordine medio-laterală: XII, IX, VII. Nucleul ambiguu este situat deasupra olivei.

Fig. 19. Secţiunea superioară a bulbului 55

E. Secţiunea punţii      

Forma variază cu nivelul secţiunii: lateral se continuă cu pedunculul cerebelar mijlociu, dorsal cu fosa romboidă. Bazal, fasciculele fibrelor corticospinale, şi cele asociate acestora (corticobulbare, corticopontine) se disociează datorită nucleilor pontini şi fibrelor transverse interne. În tegmentul pontin, apare corpul trapezoid şi nucleii acustici suplimentari; fibrele transverse şi decusate ale acestora intersectează fibrele ascendente ale lemniscului medial şi trigeminal (aflaţi medial). În partea laterală a tegmentului se află lemniscul spinal şi lemniscul lateral. Dorsal tegmentul conţine tractul tectospinal şi fasciculul longitudinal medial. Nucleii nervilor cranieni, în linii mari ocupă următoarele poziţii:  Nucleul nervului VI şi genunchiul intern al facialului se află în tegmentul medial (corespund coliculului facial).  Nucleul VII se află în partea intermediară a tegmentului.  Nucleii V în partea dorsolateralî a tegmentului.

Fig. 20. Secţiunea punţii F. Secţiunea inferioară a mezencefalului    

Ventral proemină pedunculii cerebrali, separaţi prin fosa interpedunculară; dorsal coliculii inferiori produc două proeminenţe. Apeductul se află dorsal între calotă şi tectum înconjurat de substanţa cenuşie periapeductală. Picioarele pedunculului conţin fascicule în următoarea ordine medio-laterală: tractul frontopontin, corticobulbar, corticospinal, temporopontin. Substanţa neagră ca o lentilă concav-convexă ocupă partea dorso-medială a piciorului pedunculului, la limita acestuia cu tegmentul. Ventromedial în tegment pătrunde pedunculul cerebelar superior, împreună cu conţinutul său. 56

   

Deasupra pedunculilor, medial, se găseşte tractul tecospinal şi fasciculul longitudinal medial. Lateral sunt dispuse succesiv: lemniscul medial şi trigeminal, lemniscul spinal şi lemniscul lateral. În substanţa cenuşie periapeductală se află nucleul mezencefalic trigeminal şi nucleul tohlear. Tectumul conţine coliculii ineriori şi axonii comisurii şi braţelor inferioare ale acestora. G. Secţiunea superioară a mezencefalului

   

Forma secţiunii este asemănătoare cu cea a mezencefalului inferior, majoritatea sturcturilor ocupând poziţii similare. Deasupra substanţei negre în tegmentul ventromedial apare nucleul roşu, voluminos. În substanţa cenuşie periapeductală sunt nucleii nervului oculomotor, iar mai sus la joncţiunea mezencefalo-diencefalică, nucleul interstiţial Cajal. Dorsal sunt situate structurile cenuşii şi albe ale coliculilor superiori, fibrele comisurii şi braţelor superioare ale acestora.

Fig. 21. Secţiunea superioară a mezencefalului

57

CEREBELUL SAU CREIERUL MIC (cerebellum) Reglează, coordonează şi controlează activitatea motorie, involuntară şi voluntară, postura, echilibrul şi locomoţia, prin circuitele cerebelare intrinseci şi extrinseci Pierderea capacităţii de coordonare a funcţiilor musculare (ataxia) este simptomul semnificativ al leziunilor cerebelare

I. CONFIGURAŢIE 

Situat în fosa posterioară a endobazei, înapoia emisferelor cerebrale şi deasupra trunchiului cerebral, are o formă ovoidă turtită şi greutatea de 150 g.  Emisferele cerebelare (hemispherium cerebelli) sunt părţile laterale simetrice, voluminoase ale creierului mic.  Vermisul (vermis) este porţiunea mediană vermiformă dintre cele două emisfere.  Suprafeţele cerebelului, în număr de două sunt:  Faţa superioară (facies superior), plată.  Faţa inferioară (facies inferior), convexă, având între cele două emisfere o depresiune adâncă longitudinală (vallecula cerebelli) şi o scizură despărţitoare (incizura cerebelară posterioară).  Foliile cerebelului (folia cerebelli) sunt multiplele lamele transversale de pe suprafaţa cerebelului, separate între ele prin şanţuri şi fisuri. A. Lobii cerebelului 

Trei fisuri principale divizează cerebelul în trei lobi: Fisura primară (fissura prima) se află pe faţa superioară, între lobul anterior şi posterior.  Fisura orizontală (fissura horizontalis) sau marele şanţ circumferenţial Vicq d' Azyr este situată între faţa superioară şi cea inferioară a lobului posterior.  Fisura posterolaterală (fissura posterolateralis) separă lobul posterior de lobul flocculonodular.  Filogenetic şi anatomofuncţional rezultă trei lobi: 

Lobul flocculonodular Lobul anterior Lobul posterior

-

arhicerebel paleocerebel neocerebel

vestibulocerebel spinocerebel pontocerebel cerebrocerebel

Rol în echilibru şi postură Executant motor Iniţiere şi coordonare motorie

Corpus cerebelli = lobul anterior + lobul posterior B. Lobulii cerebelului



Fisuri secundare (nominalizate în tratatele vechi) subdivizează atât vermisul cât şi emisferele cerebelului în următoarele corespunzătoare: - Lingula nu are corespunzător lobular, este o lamă subţire aşternută şi fixată pe vălul medular anterior. - Tonsila delimitează valecula, creşterea presiunii intracraniene cauzează hernierea ei în gaura occipitală, comprimând bulbul (stop respirator). - Flocculus se leagă de nodulus prin intermediul unui pedicul (pedunculus flocculi).

58

Lobus Anterior

Posterior Facies sup.

Facies inf.

Flocculonodulus

Vermis Lingula Lobulus centralis Culmen Fissura prima Declive Folium Fissura horizontalis Tuber Pyramis Uvula Fissura posterolateralis Nodulus

Fig. 22. Cerebelul – aspect superior

Fig. 23. Cerbelul – aspect posterior 59

Lobulus Ala lobuli centralis Quadrangularis

Simplex Semilunaris sup. Semilunaris inf. Biventer Tonsilla Flocculus

C. Zonele cerebelare longitudinale   

Zona vermiană corespunde vermisului, zonă impară. Zona intermediară sau paravermiană, simetrică, formată din părţile mediale ale emisferelor cerebelare. Zona laterală, voluminoasă, corespunde părţilor laterale emisferice. D. Pedunculii cerebelari

  

Pedunculul cerebelar inferior (corpul restiform), de pe faţa dorsolaţerală a bulbului urcă la cerebel şi pătrunde în acesta între pedunculii cerebelari mijlociu şi superior. Pedunculul cerebelar mijlociu (braţul punţii) este cel mai voluminos; continuă dorsolateral puntea şi intră în cerebel cel mai lateral dintre cei trei pedunculi. Pedunculul cerebelar superior (braţul conjunctiv) se află cel mai rostral, între cerebel şi punte.

II. STRUCTURA CEREBELULUI A. Substanţa cenuşie 

Cortexul cerebelar (cortex cerebelli) acoperă suprafaţa creierului mic, având o grosime de l mm şi o structură trilaminată.  Nucleii cerebelari (nuclei cerebelli) sunt mase de substanţă cenuşie, aflată în profunzimea substanţei albe, în jurul ventriculului al patrulea. Sunt nuclei efectori cu eferenţe cerebelofugare, în număr de patru perechi:  Nucleul fastigial;  Nucleul globos şi emboliform, denumiţi împreună ca nucleus interpositus;  Nucleul dinţat. B. Substanţa albă  

Formează centrul medular (corpus medullare) al cerebelului; pătrunde în folii ca lamele albe (laminae albae), având pe secţiune aspectul unui arbore ramificat (arbor vitae). Conţine fibre de proiecţie aferente şi eferente, şi puţine fibre de asociaţie şi comisurale.

Fig. 24. Nucleii cerebelului

60

III. SCOARŢA CEREBELULUI 

Recepţionează, modulează şi transmite semnalele nervoase intracerebelar şi pentru activităţi motorii cerebelare. A. Straturile scoarţei

   

  

 

Stratul molecular (stratum moleculare), superficial, are funcţie de asociaţie şi este format din două tipuri neuronale (interneuroni). Celule stelate externe, mici (neuron stellatum). Celule stelate interne sau celule cu coşuleţe (neuron corbifer, basket cells), deoarece axonii acestora formează un cuib sau coşuleţ în jurul celulei Purkinje Stratul ganglionar (stratum gangliosum), intermediar, cu rol efector, este format dintrun singur strat de celule, numite celulele Purkinje (neuron piriforme). Acestea sunt mari, piriforme, prevăzute la polul superior cu o arborizaţie dendritică bogată, la polul inferior cu un axon destinat nucleilor cerebelari. Stratul granular (stratum granulosum), profund, adiacent substanţei albe, are rol receptor şi este format din două tipuri de interneuroni: Celule tip Golgi II, au dendritele extinse în stratul molecular. Celule granulare (neuron granulare), foarte mici şi numeroase, au dendrite scurte şi un axon în forma literei "T", care urcă în stratul molecular şi se bifurcă în fibre paralele cu axul lung al foliilor, de unde provine şi denumirea lor de fibre paralele sau "telefon". Dintre celulele scoarţei cerebelare în număr de 5 tipuri, 4 tipuri au funcţii inhibitorii, singura celulă excitatorie este cea granulară. Modularea semnalelor scoarţei au loc prin excitarea sau inhibiţia celulelor Purkinje, singura celulă cu axon extracortical la nucleii cerebelari. Excitarea celulei Purkinje inhibă activitatea nucleilor cerebelari, inhibiţia celulei Purkinje rezultă dezinhibiţia.

Fig. 25: Structura scoarţei cerebeloase. 61

B. Fibrele aferente ale cortexului 

Fibre agăţătoare, sunt fibre excitatoare prin mediatorii glutamat şi aspartat, continuă tractul olivocerebelar şi urcă direct la dendritele celulelor Purkinje, căţărându-se pe acestea. Emit colaterală directă la nucleii cerebelari.  Fibre muşchioase excitatoare, continuă majoritatea tracturilor aferente (spino-, ponto-, vestibulo-, cerebelare) şi se termină la celulele granulare. Emit colaterale directe la nucleii cerebelari.  Fibre monoaminergice ce se răspândesc pe toată suprafaţa cortexului cerebelar, modulează nivelul activităţilor cerebelare. Acestea sunt:  Axonii serotoninergici din formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral.  Axonii noradrenergici, de la locus ceruleus.  Fibre histaminergice din hipotalamus modulează funcţii cerebelare cu cele vegetative. C. Conexiunile neuronale Neuron 1 . Stelat extern 2. Stelat intern 3. Purkinje 4. Golgi II 5. Granular

Aferenţe Fibre paralele Fibre paralele Fibre agăţătoare Axonii celulelor stelate Fibre muşchioase Fibre agăţătoare Fibre muşchioase

Eferenţe (axonii) Celule Purkinje Celule Purkinje Nucl. cerebelari Glomerul cerebelar Fibre paralele

D. Sinapsele interneuronale 

Aranjament: axodendritic, axosomatic, axoaxonic.



Glomerulul cerebelar, sinapsă complexă caracteristică a stratului granular. Se formează în jurul terminaţiei axonice rozetiforme a fibrei muşchioase, aflată central, şi:  Dendritele neuronilor granulari;  Axonii neuronilor Golgi II (s. axoaxonică);  Dendritele neuronilor Golgi II (s. axodendritică).

Fig. 26. Glomerulul cerebelar  Funcţional, sinapsele sunt excitatoare şi inhibitoare. Dintre cele cinci tipuri celulare ale scoarţei doar neuronii granulari sunt excitatori; celelalte patru tipuri sunt interneuroni inhibitorii şi utilizează ca neurotransmiţător GABA, neuronii Purkinje au axonii proiectaţi extracortical la nucleii cerebelari.  Sinapsele excitatorii (prin glutamat şi aspartat)sunt formate de: - fibrele aferente agăţătoare şi muşchioase; - fibrele paralele (din neuronii granulari).  Sinapsele inhibitorii gabaergice sunt formate de: - interneuronii stelaţi externi; - interneuronii stelaţi interni (cu coşuleţe); 62

-

celule tip Golgi II; celule Purkinje. E. Circuitele intrinseci ale scoarţei

 

 

  

Celulele Purkinje focalizează toate impulsurile aferente prin intermediul circuitele directe şi indirecte, care modulează activitatea acestora. Ei sunt neuroni finali comuni, cu funcţie inhibitorie asupra nucleilor cerebelari ipsilaterali. Circuitul excitator al celulelor Purkinje se realizează: Direct, prin fibre agăţătoare, sinaptate cu dendritele câtorva celule. Dispersat indirect, prin fibre muşchioase, la un număr larg de celule Purkinje, urmând circuitul: fibră muşchioasă - glomerulul cerebelar - neuron granular - fibre paralele celule Purkinje. Circuitul inhibitor al celulelor Purkinje este: Direct, prin interneuronii stratului I (neuroni stelaţi, activaţi prin intermediul firelor paralele). Indirect, prin celulele Golgi II, care inhibă activitatea celulelor granulare (decuplează centrala de telefon şi fibrele paralele în glomerulul cerebelar). F. Organizarea columnară a scoarţei



Anatomofuncţional, cortexul cerebelar este organizat în zone longitudinale, numite coloane.  Celulele Purkinje au colaterale axonice recurente, care sinaptează cu celulele Purkinje adiacente.  Impulsul cu intensitate prag ar excita un număr mult mai mare de celule Purkinje. Prin inhibiţie recurentă, majoritatea celulelor Purkinje vor fi dezamorsate, impulsul activând aproximativ doar 10 celule Purkinje.  Coloana activă astfel va avea o lărgime de 10 celule Purkinje şi va fi înconjurată de coloane în stare de inhibiţie.

IV. NUCLEII CEREBELULUI A. Generalităţi 

Relaţia cortico - nucleară cerebelară: Fastigial Globos, emboliform Dinţat Zona vermiană Zona intermediară Zona laterală

  

Flocculonodulul Lob anterior Lob posterior Nucleul fastigial Nucleii globos şi emboliform Nucleul dinţat

Arhicerebel Paleocerebel Neocerebel

Cortexul cerebelar prin intermediul axonilor celulelor Purkinje are un efect inhibitor asupra nucleilor cerebelari. Colateralele directe ale fibrelor aferente (agăţătoare şi muşchioase) au efect excitator asupra nucleilor. Eferenţele cerebelului au originea în nuclei şi părăsesc cerebelul prin pedunculicerebelari.

63

B. Nucleul fastigial (nucleus fastigii) 

Situat deasupra ventriculului patru (fastigium) are formă sferică, cu rol în postură şi echilibru (tonusul extensorilor) şi mişcări reflexe oculare.  Aferenţe: cortexul flocculonodular şi vermian, este asociat sistemului vestibulocerebelar.  Eferenţe: ipsi- şi controlaterale prin pedunculii inferiori la:  Nucleii vestibulari.  Formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral. C. Nucleul globos şi emboliform 

Nucleul globos (nucleus globosus) este format din mici mase nucleare aşezate lateral de nucleul fastigial, iar nucleul emboliform (nucleus emboliformis), de forma unui cheag mic se situează lateral de precedentul. Denumiţi împreună nucleus interpositus au rol în corectarea mişcărilor de locomoţie influenţând tonusul muşchilor flexori, este asociat spinocerebelului.  Aferenţe: cortexul lobului anterior, zona paravermală.  Eferenţe: controlaterale (şi probabil ipsilaterale) prin pedunculii superiori (decusaţiile braţului conjunctiv) la:  Nucleul roşu.  Nucleii talamusului (nucleul ventral lateral). D. Nucleul dinţat (nucleus dentatus) 

Situat cel mai lateral este larg, pe secţiune are marginea plisată şi un hil (hilus nuclei dentati). Fibrele aferente formează în jurul nucleului o capsulă. Are rol de preprogramare şi de sincronizare a mişcărilor.  Aferenţe: cortexul lobului posterior, zona laterală al cerebelului.  Eferenţe: controlaterale prin pedunculii superiori la:  Nucleul roşu.  Nucleii talamusului (nucleul ventral lateral).

V. TRACTURILE CEREBELULUI A. Tracturile aferente Tractus Spinocerebellaris ant. Spinocerebellaris post. Arcuatocerebellaris Cuneocerebellaris Vestibulocerebellaris Olivocerebellaris Pontocerebellaris   

Peduncul

Fibre muşchioase muşchioase muşchioase muşchioase muşchioase agăţătoare muşchioase

sup. inf. inf. inf. inf. inf. mij.

Aferenţele vestibulare şi parţial controlaterale ipsi- şi controlaterale şi se distribuie cortexului flocculonodular şi în parte vermisului (vestibulocerebel). Aferenţele spinale în majoritate ipsilaterale (descrucişarea majoritaţii fibrelor tractului spinocerebelar anterior în brachium conjunctivum) sunt destinate scoarţei lobului anterior şi în parte lobului posterior (spinocerebel). Aferenţele olivare sunt controlaterale şi se distribuie emisferelor cerebelare şi vermisului (pe toată suprafaţa). 64

 

Aferenţele pontine sunt încrucişate; se termină în cortexul lobului posterior, numai în emisfere (pontocerebel). Fibrele reticulare şi monoaminergice au o proiecţie corticală difuză bilaterală (fibre reticulocerebelare).

Fig. 27. Fibrele aferente ale cerebelului B. Tracturile eferente Tractus Cerebellovestibularis Cerebellarubralis Cerebellothalanucus   

Peduncul inf. sup. sup

Traiect parţial decusate decusate decusate

Fibrele cerebelovestibulare au originea în nucleul fastigial şi formează fasciculul uncinat ("în cârlig") al lui Russel. Sunt destinate nucleilor vestibulari (fibre fastigiobulbare) şi formaţiunii reticulare din trunchiul cerebral (fibre cerebeloreticulare). Tractul cerebelorubral are originea în nucleul dinţat (tractul dentatorubral, cu decusaţia Wernekink în braţul conjunctiv) şi din nucleii globos şi emboliform. Este destinat nucleului roşu şi centrilor optomotorii.

65



Tractul cerebelotalamic are traiect comun cu precedentul (tract cerebelorubrotalamic), spre talamus.

Fig. 28. Fibrele eferente ale cerebelului C. Circuitele extrinseci cerebelare 



 

 



 

Circuitul vestibulo-cerebelo-vestibular, circuit arhicerebelar, cu rol în reflexele de orientare în spaţiu, postură, echilibru, cu conexiuni ipsi- şi parţial controlaterale, este format din: Segment de proiecţie: organul vestibular-arhicerebel. Segment reciprocal: arhicerebel-nucleii vestibulari. Circuitul olivo-cerebelo-rubral, circuit paleo- şi neocerebelar, are rolul de a coordona prin intermediul sistemului extrapiramidal funcţiile motorii involuntare (mişcările locomotorii, manualitatea). Segment de proiecţie: olivocerebelar (decusat). Se proiectează în toate cele trei zone ale scoarţei cerefcelare. Segment reciprocal: dentato-rubro-olivar (decusat). Circuitul cerebelo-cerebro-cerebelar, circuit neocerebelar. Asigură controlul cortical al cerebelului şi informează cortexul motor în vederea preprogramării şi sincronizării mişcărilor voluntare. Segment de proiecţie: dentato-talamo-cortical, la aria premotorie opusă a cortexului cerebral (decusat). Segment reciprocal: cortico-ponto-cerebelar (decusat) informează aproape din toate ariile corticale (vizuale, acustice etc.) prin intermediul tracturilor cortico-pontine originare deci din toţi lobii emisferelor cerebrale opuse. 66

D. Sinteza conexiunilor cerebelare 

Conexiunile corticale ale cerebelului (circuitul cerebro-cerebelo-cerebral) sunt controlaterale şi indirecte prin fibre intrerupte în staţiile nucleare pontine. Au pe traiect decusaţia unui segment. Astfel:  Proecţia crebro-ponto-cerebelară decusează ponto-cerebelar.  Cerebelo-talamo-corticală decusează cerebelo-talamic în pedunculul cerebelar superior.  Segmentul talamo-cortical este direct destinat cortexului motor. Circuitul interferează semnalele motorii crebelare, piramidale şi extrapiramidale controlaterale.  Conexiunile periferice ale cerebelului sunt (sau devin) ipsilaterale. Deficitele motorii afecţiunilor cerebelare sunt de aceaşi parte cu leziunea faţă de cele cauzate de leziunile cerebrale care sunt controlaterale.  Aferentaţiile periferice ale cerebelului sunt ipsilaterale prin tracturile spinocerebelare, spino-vestibular şi cuneovestibular. Semnalele sunt transmise ipsilateral. - Tractul spino-olivar este încrucişat şi continuă cu fibre olivo-cerebelare decusate, semnalele periferice ajungând astfel în emisfera cerebelară ipsilaterală.  Eferentaţiile cerebelului devin ipsilaterale prin faptul că semnalele se asociează căilor extrapiramidale, deoarece cerebelul nu are conexiuni directe cu neuronii motori terminali ai nevraxului. - Tracturile cerebelo-rubrale şi rubrospinal sunt ambele încrucişate , deci impulsul cerebelar ajunge ipsilateral, semnalele motorii extrapiramidale sunt controlaterale. - Tractul cerebelo-olivar este indirect prin intermediul nucleului roşu, astfel fascicolele cerebelo-rubrale sunt incrucişate semnalele fiind transmise la olivă prin tractul rubro-olivar (parte a tractului tegmentar central). Oliva prin tractul olivospinal decusat periferic rezultă prin cele două decusaţii aflate pe calea cerebeloolivo-spinală impulsuri devenite ipsilaterale.  Conexiunile vestibulare, circuitul vestibulo-cerebelo-vestibular sunt directe ipsilaterale dar direcţia prin tractul vestibulo-spinal medial bilateralizează semnalele necesarăpentru menţinerea echilibrului corpului. E. Somatotopia cerebelară 

Căile spinocerebelare au o reprezentare a părţilor corpului în două teritorii diferite şi cu o somatotopie diferită.  În lobul anterior (spinocerebel) localizarea are ca rezultat un homunculus cerebelar culcat pe vermis şi paravermian, cu capul în jos.  În lobul posteior paravermal, se proiectează două jumătăţi de homunculi, pentru cele două jumătăţi ipsilaterale ale corpului, aşezate cu capul în sus.  Reprezentarea schematică a părţilor corpului este: Lob posterior Cap Membr. sup. Trunchi Membr. inf. (hemihomuncul) -

Lob anterior Membr. inf. Trunchi Membr. sup. Cap (homuncul)

Lob posterior Cap Membr. sup. Trunchi Membr. inf. (hemihomuncul)

Proiecţia capului la homuncul şi hemihomunculi este în aceeaşi arie (declive, lobului simplex). 67

DIENCEFALUL SAU CREIERUL INTERMEDIAR (diencephalon) Funcţie integrativă subcorticală senzitivă generală şi specială Control subcortical vegetativ şi endocrin (hipotalamusul) Funcţii asociate sistemului limbic

I. GENERALITĂŢI  

Situat între mezencefal şi telencefal, are o poziţie intermediară. Este acoperit aproape în întregime de emisferele cerebrale, fiind vizibilă suprafaţa inferioară hipotalamică între chiasma optică, bandeletele optice şi corpii geniculaţi laterali, şi cea posterioară epitalamică. Cuprinde formaţiunile nervoase din jurul ventriculului al treilea (ventriculus tertius), subdivizate şi denumite:



Talamencefal (thalamencefalon)

Talamus (thalamus) Metatalamus (metathalamus) Epitalamus (epithalamus) Subtalamus (subthalamus-thalamus ventralis)

Hipotalamus (hypothalamus)

II. VENTRICULUL AL TREILEA    





  

Cavitate mediană ependimară, de forma unei crăpături, are o lungime şi o înălţime de 3 cm şi comunică prin: Apeductul Sylvius (aqueductus mesencephali) cu ventriculul al patrulea. Orificiile interventriculare Monro (foramen interventriculare) cu ventriculii laterali din telencefal. Pereţii ventriculului în număr de şase sunt: Pereţii laterali sunt formaţi de faţa medială a talamusului şi hipotalamus. - Şanţul hipotalamic (sulcus hypothalamicus) are traiectul situat între orificiul Monro şi orificiul de deschidere al apeductului; separă pe peretele lateral zona superioară talamică de cea inferioară hipotalamică. - Orificiul interventricular Monro, găuri simetrice mici între polul anterior al talamusului şi columna fornixului (descrise la telencefal). - Adeziunea intertalamică (adhesio interhtalamica) sau masa intermediară cenuşie este o punte transversală între talamusuri, fără semnificaţie funcţională. Peretele superior sau acoperişul este o lamă subţire ependimară, întinsă între columnele fornicale, acoperită de pânza coroidiană (tela choroidea ventriculii tertii, velum interpositum) şi plexul coroid (plexus choroideus ventriculii tertii), care prin orificiul Monro pătrunde în ventriculii laterali. Peretele inferior sau podeaua, aflat înapoia chiasmei optice este format de hipotalamus. Peretele anterior este alcătuit din columnele fornicale, comisura albă anterioară (a telencefalului) şi lama terminală (lamina terminalis) sau supraoptică, lamă de substanţă cenuşie dispusă între comisura anterioră şi chiasma optică. Peretele posterior; aici se deschide apeductul Sylvius şi este format din epitalamus. 68

    

Evaginaţiile ventriculului sunt: Recesul triangular (recessus triangularis) anterior între comisura albă şi columnele fornixului. Recesul optic (recessus opticus) între chiasma optică şi peretele anterior al ventriculului. Recesul infundibular (recessus infundibuli) aflat în infundibulul hipotalamusului. Recesul pineal (recessus pinealis) şi suprapineal (recessus suprapinealis) în tija pineală şi deasupra acesteia.

III. TALAMUSUL A. Descriere          

Masă cenuşie ovoidală, cu diametrul lung de 4 cm formează peretele lateral al ventriculului al treilea; are doi poli şi patru suprafeţe. Polul anterior (tuberculum anterius thalami) se află înapoia orificiului Monro. Polul posterior (pulvinar = perniţă) este mai larg şi suportă metatalamusul. Faţa dorsală, convexă, mărginită de nucleul caudat, formează podeaua cornului anterior al ventriculului lateral şi prezintă: Stria terminală (stria terminalis), bandeletă albă semicirculară la limita dintre talamus şi nucleul caudat; este însoţită de vena talamostriată. Stria medulară (stria medullaris), strie albă dispusă pe marginea dorsomedială a talamusului, se termină în epitalamus. Tenia talamusului (tenia thalami), linia de inserţie a pânzei coroide a ventriculului al treilea, însoţeşte stria medulară. Lamina affixa, lamă ependimară in partea laterală a feţei dorsale; la bordura acesteia (tenia choroidea) se fixează pânza coroidă a ventriculului lateral. Faţa medială delimitează ventriculul al treilea; are o proeminenţă cenuşie (adhesio intertalamica). Faţa latrerală, convexă, priveşte spre nucleul caudat şi capsula internă (descrise la telencefaf).  Faţa inferioară are raporturi cu subtalamusul. B. Lamele talamusului  Lama medulară externă (lamina medullaris externa) înconjoară talamusul, cu excepţia feţei mediale ca o capsulă albă în formă de "C". Pe faţa dorsală a talamusului lama albă este denumită: strat zonal (stratum zonale).  Lama medulară internă (lamina medullaris interna) are formă de "Y", se află în masa cenuşie subdivizând aceasta în grupuri nucleare. Fig. 29. Nucleii talamusului 69

C. Nucleii talamusului    

Au funcţie de releu al informaţiilor destinate telencefalului ipsilateral. Nucleii specifici formează cea mai largă parte a talamusului. Sunt nucleii de releu ai sistemului somatosenzitiv şi limbic şi au o organizare somatotopică precisă.(atât conexiunile periferice cât şi proiecţiile corticale). Nucleii nespecifici, (cu proiecţii difuze) mici, mai puţini la număr, aparţin în mare parte formaţiunii reticulare şi vor fi descrişi acolo. Clasificarea anatomofuncţională şi topografică a grupurilor nucleare talamice:

Nucleii specifici Grupul Nucleii Anterior Anterior ventr. (AV) Releu Anterior dors. (AD) Releu Anterior med. (AM) Releu Medial Medialis dors. (MD) Releu Lateral ventral Ventralis ant. (VA) Releu Ventralis lat. (VL) Releu Ventralis post. lat. (VPL) Releu Ventralis post. med. Releu (VPM) Lateral dorsal Lateralis dors. (LD) Releu Lateralis post (LP) Releu Pulvinar Releu  Conexiunile nucleilor talamici Nucleul Aferenţe Grup anterior Corp mamilar Grup medial Sist. Limbic Ventral ant. şi lat. Nuclei bazali Cerebel Subst. neagră Ventral post. lat. Măduvă Ventral post. med. Nucleu trigemen Subgrup. dorsal Nucl. intratalamici Pulvinar Colicul sup.

Fig. 30. Conexiunile nucleilor anteriori 70

Tipul funcţional Limbic Limbic Limbic Asociaţie integrativă Somatomotor-senzitiv Somatomotor-senzitiv Somatosenzitiv Somatosenzitiv Limbic Asociaţie integrativă Asociaţie integrativă Eferenţe Girul cingular Cortex prefrontal Cortex motor

Cortex senzitiv Cortex senzitiv Arii de asociaţie parieto-temporo-occipitale  Nucleii anteriori sunt nuclei de releu ai sistemului limbic. Primesc aferente prin tractul mamilotalamic de la corpii mamilari ai hipotalamusului şi sunt în conexiune reciprocă cu girusul cingular.



Grupul medial (MD) conţine nuclei de releu ai sistemului limbic, şi conexiuni reciproce fronto-temporale. Primesc aferenţe şi din nucleii hipotalamici, amigdală, nucleii septali, striatum.  Nucleii ventral anterior (VA) şi ventral extrapiramidali cerebelari şi corpul striat avînd conexiuni reciproce cu cortexul premotor şi motor.  Nucleul ventral posterior lateral (VPL) este releu somatosenzitiv, primeşte aferenţe prin lemnisculul medial şi spinal, iar nucleul ventral posterior medial (VPM), denumit şi nucleu arcuat Flechsig prin lemniscul trigeminal. Au conexiuni reciproce cu cortexul somatosenzitiv. Fig. 31. Conexiunile grupului nuclear lateral

 

Nucleii VPL şi VPM împreună sunt denumiţi complexul ventrobazal Aferenţele senzoriale gustative intră în VPM, cele vestibulare în VPL şi VL, acustice şivizuale la corpii geniculaţi, sistemul olfactiv nu are releu talamic Pulvinarul este nucleu de releu integrativ talamo-cortical, are conexiuni reciproce cu cortexul de asociaţie parieto-temporo-occipital (vizual, limbaj).



Nuclei nespecifici Nucleii intralaminari (nucleus centromedianus, etc.) Nucleii liniei mediane (nuclei periventriculares) Nucleii reticulari (nuclei reticulares) 





Nucleii intralaminari sunt interconectaţi intratalamic cu celelalte grupe nucleare şi deţin conecţiuni multiple aferente şi eferente cu corpul striat (proiecţii intralaminarostriatale), proiecţii reciprocale talamo-corticale cu ariile limbice frontale cu nucleii cerebelari şi formaţia reticulară a trunchiului cerebral. Este considerat ca un nucleu de extensie a formaţiei reticulare a trunchiului cerebral cu conexiuni limbice şi striatale şi proecţii talamo-corticale difuze. Nucleii liniei mediane cu rol în integrarea activităţilor reticulare limbice şi vegetative au proiecţii reciproce difuze şi nespecifice cu hipocampul, corpul striat, nucleus accumbens, hipotalamus. Sunt nuclei de releu pe traiectul fasciculului medial prozencefalic. Nucleii reticulari laterali, aflaţi în lama medulară externă monitorizează activitatea talamusului şi fluxul reciprocal de informaţii, deoarece se află pe traseul fibrelor talamocorticale şi corticotalamice.

71

D. Pedunculii talamusului   

Conţin axonii talamocorticali şi corticotalamici, având un aranjament radiar în jurul talamusului (corona radiata, radiatia thalamica). Somatotopia căilor ascendente lemniscale este păstrată în nucleii talamusului şi în proiecţia talamicorticală. Denumirea pedunculilor (radiationes thalamice) şi conexiunile talamocorticale. a. Pedunculul anterior (frontal) Nucleii anteriori Girusul cingular Grupul medial Cortexul prefrontal Nucleul ventral ant. Cortexul premotor Nucleul ventral lat. Cortexul motor (precentral) b. Pedunculul superior (centroparietal) Nucleul ventr. post. Cortexul senzitiv c. Pedunculul posterior (occipital) Pulvinar Cortex de asociaţie d. Pedunculul inferior Nuclei mediali Structurile limbice din lobul frontal -

Relaţia talamo-pedunculo-corticală este anteroposterioară. Pedunculul posterior şi inferior conţin şi conexiunile metatalamusului cu cortexul. Conexiunile talamocorticale sunt ipsilaterale şi indispensabile pentru aprecierea conştientă şi comportamentală a senzaţiilor şi informaţiilor motorii. Nucleii nespecifici monitorizeaă fibrele talamo-corticale şi cortico-talamice care trec prin aceştia. Pedunculii talamusului în majoritatea lor sunt constituenţii capsulei interne (descrisă la telencefal. Ansa pedunculara (ansa peduncularis) este diviziunea anterioară a pedunculului inferior, arcuită la nucleii telencefalului.

IV. METATALMUSUL 

Este format din corpul geniculat medial (corpus geniculatum mediale) şi corpul geniculat lateral (corpus geniculatum laterale). - Corpul geniculat medial este releu al căilor auditive - Corpul geniculat lateral este releu al informaţiilor vizuale transmise cortexului A. Corpul geniculat medial

    

Situat dedesubtul polului posterior al talamusului, formează o eminenţă care se leagă la colicului inferior prin braţul acestuia. Are o structură parvo- şi magnocelulară, şi face parte din sistemul auditiv. Aferenţele acustice vin prin lemniscul lateral. Pedunculul inferior al talamusului, diviziunea posterioară, proiectează aferenţele (radiatio acustica) la cortexul auditiv primar. Fibrele corticofugale coboară prin radiaţia acustică la corpul geniculat medial, apoi la colicului inferior prin braţul acestuia (staţia reflexelor auditive).

72

B. Corpul geniculat lateral     

Se află mai lateral şi dorsal de precedentul şi apare ca o lărgire ovalară a.tractului optic. Are o structură lamelară formată din şase straturi şi face parte din sistemul optic. Aferenţele vin de la retina ipsilaterală (la lamele 2, 3, 5) şi controlaterala (la lamele l, 4, 6), ele având un aranjament retinotopic precis. Pedunculul posterior al talamusului trimite eferenţe (radiatio optica) la cortexul vizual primar. Fibre eferente sunt trimise la coliculul superior prin braţul acestuia, aria pretectală (centrii reflecşi optici) şi la hipotalamus.

Fig. 32. Legăturile corpului geniculat medial

Fig. 33. Legăturile corpului geniculat lateral

V. EPITALAMUSUL 

Aflat în partea posterioară a diencefalului, este format din comisura posterioară (comissura posterior), habenulă (habenula) şi epifiza sau corpul pineal (corpus pineale). A. Comisura posterioară

 

Bară transversală, dispusă pe linia mediană, deasupra coliculilor superiori, în lama inferioară a pediculului epifizar. Conţine nucleul interstiţial Cajal, nucleul comisurii posterioare Darkschewitsch şi fibrele încrucişate ale ariei pretectale. B. Habenula



Proeminenţe simetrice piriforme mici, situate anterior de epifiză (habena, lat.= căpăstru), având o parte mai lărgită (trigonum habenulae).  Conţin nucleii habenulei (nuclei habenulae) principalul releu limbic hipotalamomezencefalic  Comisura habenulară formează interconexiunea între nucleii habenulari din dreapta şi din stânga; străbate lama superioară a pediculului pineal.  Conexiunile habenulei realizează controlul limbic şi hipotalamic al trunchiului cerebral prin:  Stria medulară; conţine fibre din: structurile limbice ale telencefalului, talamus, hipotalamus şi formaţiunea reticulară.  Fasciculus retroflexus Meynert sau tractul habenulointerpeduncular: conţine eferenţele nucleilor habenulari pentru nucleul interpeduncular al mezencefalului.

73

Fig. 34. Legăturile habenulei C. Corpul pineal  

Fuziform, mic, este situat pe linia mediană, culcat între coliculii superiori. Pediculul pineal ataşează epifiza de habenulă. În el evaginează recesul pineal al ventriculului al treilea şi îl separă în două lame.  Lama superioară este traversată de comisura habenulară.  Lama inferioară este străbătută de comisura posterioară.  Este formată din celule gliale, celule pineale (pinealocite), o bogată reţea capilară şi are inervaţie simpatică.  Are conexiuni cu nucleul supraoptic al hipotalamusului şi ganglionul cervical superior simpatic.  Secretă melatonina şi controlează funcţiile ciclice dependente de lumină şi întuneric (somn-veghe, periodicitatea sezonieră de reproducere la animale).

VI. SUBTALAMUSUL  

Reprezintă partea anterioinferioară a diencefalului, denumit şi talamus ventral, intercalată între talamus şi mezencefal. Zona de tranziţie între talamus, mezencefal şi corpii striaţi, are o structură complexă, având în constituţie nuclei şi fascicule, cu rol în circuitele bazale motorii dintre care amintim: A. Nucleii subtalamusului 

Nucleul subtalamic Luys (nucleus subthalamicus) are forma unei lentile biconvexe şi este situat deasupra nucleului roşu şi substanţa neagră.  Are conexiuni cu globul palidal prin intermediul fasciculului subtalamic, şi rol extrapiramidal (inhibă globul palidal).  Zona incertă (zona incerta), conglomerat neuronal aflat înapoia nucleului subtalamic. Intercalează funcţii extrapiramidale şi reticulare. Fig. 35. Formaţiunile subtalamice 74

B. Fasciculele subtalamusului 

Ansa lenticulară (ansa lenticularis); este formată din eferenţele palidale care ocolesc capsula internă şi se distribuie nucleilor talamusului, subtalamusului şi ai trunchiului cerebral. Fasciculul lenticular (fasciculus lenticularis); conţine fibre palidofugale, care străbat capsula internă şi ajung la talamus. Fasciculul talamic (fasciculus thalamicus) conţine fibre palidofugale destinate talamusului, nucleilor VA, VL, MD şi intralaminari. Fasciculul subtalamic (fasciculus subthalamicus); conexiune între globul palidal şi nucleul subtalamic.

  

C. Câmpii Forel şi fibrele palidotalamice      

Componenta majoră a ansei lenticulare, fasciculului lenticular şi al fasciculului talamic sunt fibrele sau tractul palidotalamic. Tractul palidotalamic formează o buclă în "U" în jurul zonei incerte, pe secţiune fiind descrise drept "câmpi Forel". Câmpul H2 al lui Forel corespunde cu fasciculul lenticular. Acesta se regrupează cu fibrele palidofugale sosite prin intermediul ansei lenticulare şi se află dedesubtul zonei incerte. Câmpul H1 al lui Forel corespunde cu fasciculul talamic şi conţine fibrele palidotalamice aflate deasupra zonei incerte. Câmpul H al lui Forel, sau prerubric, este locul de cotitură al fibrelor palidotalamice, situat înaintea nucleului roşu. In acest câmp, fibrele palidotalamice trec din fasciculul lenticular in cel talamic. Câmpii Forel pe lângă fibrele palidotalamice conţin şi fibre dentato-rubrotalamice.

Fig. 36. Fibrele subtalamusului 75

VII. HIPOTALAMUSUL A. Descriere   

  

 

  

Este situat inferior de talamus, de care îl separă şanţul hipotalamic, şi formează partea inferolaterală a ventriculului al treilea. Suprafaţa externă a hipotalamusului, vizibilă la baza encefalului, este delimitată de chiasma optică, bandeletele optice şi substanţa perforată posterioară. Proeminenţele de pe suprafaţa ventrală a hipotalamusului: Corpii mamilari (corpus mamillare), două formaţiuni rotunjite cu un diametru de 5 mm, aflate aproape de linia mediană, lângă substanţa perforată posterioară. Tuber cinereum, lamă de substanţă cenuşie, care proemină între corpii mamilari şi chiasma optică. Infundibulum, prelungire conică extinsă in jos de tuber cinereum, formează tija hipofizei. În profunzime, partea laterală vine in raport cu subtalamusul, capsula internă şi globus palidal. Subdiviziunea hipotalamusului formează trei părţi simetrice: Porţiunea supraoptică (regio hypothalamica anterior), rostrală sau hipotalamusul anterior, deasupra chiasmei optice.(numită şi regiunea chiasmatică) Porţiunea tuberoinfundibulară (regio hypothalamica media), mijlocie sau hipotalamusul mijlociu, corespunde cu tuber cinereum şi infundibulum. Porţiunea mamilară (regio hypothalamica posterior), caudală sau hipotalamusul posterior, corepsunde corpilor mamilari. B. Nucleii hipotalamici



Substanţa cenuşie se divide în grupuri nucleare fără limite precise denumite după aşezare: a. Grupul anterior

b. Grupul mijlociu:

c. Grupul posterior: 

Nucleus supraopticus Nucleus paraventricularis Nucleus preopticus Nucleus suprachiasmaticus Nucleus tuberalis dorsomed Nucleus tuberalis ventromed Nucleus tuberalis lateralis Nucleus infundibularis (arcuatus) Nucleus corporis mamillaris Nucleus hypothalamicus post

Grupul nuclear anterior este format din:  Nucleul supraoptic (nucleus supraopticus) aflat latero-inferior de chiasma optică. Este format din celule largi, magnocelulare neurosecretoare; secretă hormonul antidiuretic al neurohipofizei şi are rol în reglarea vegetativă şi metabolică.  Nucleul paraventricular (nucleus paraventricularis) se situează în peretele ventriculului al treilea, dorsal de precedentul. Este format din celule mari neurosecretoare; secretă oxitocina, hormon al neurohipofizei.  Nucleul preoptic (nucleus preopticus) şi nucleul suprachiasmatic (nucleus suprachiasmaticus) aflaţi înainte şi dorsal de chiasma optica; au rol neurosecretor de modulare a funcţiilor neurosecretorii şi a ritmului circadian. 76



Conexiunile aferente şi eferente ale nucleilor anteriori:

Fig.37 Nucleii hipotalamici. a. Aferenţe: - Retină, prin colateralele bandeletelor optice (tract retino-suprachiasmatic) - Talamus (nucleii liniei mediale) - Sistemul limbic, prin fasciculul medial al creierului anterior şi stria terminală - Nucleii parasimpatici şi formaţia reticulară a trunchiului cerebral, prin intermediul fasciculului longitudinal dorsal b. Eferenţe: - Lobul posterior al hipofizei prin tractul supraopticohipofizar - Nucleii parasimpatici şi formaţia reticulară a trunchiului cerebral - Sistemul limbic  Grupul nuclear mijlociu este format din:  Nucleii tuberali (nuclei tuberales) sunt formaţi din mai mulţi nuclei aflaţi între tuber cinereum şi corpii mamilari. Sunt formaţi din celule mici neurosecretoare; secretă factorii eliberatori ("releasing factors") ai adenohipofizei şi inhibitori dopaminergici (inhibă secreţia de prolactină).  Nucleul infundibular sau arcuat (nucleus infundibularis) ocupă partea mediană a infundibulului. Este format din neuroni parvocelulari dopaminergici, având rol similar cu precedentul.  Conexiunile aferente şi eferente ale nucleilor mijlocii: a. Aferenţe: - Teritoriile encefalice învecinate (sistem limbic, nucleii bazali, trunchiul cerebral, arii hipotalamice) b. Eferenţe: - Lobul anterior al hipofizei prin tractul tuberoinfundibular (şi sistemul port hipofizar - Teritoriile învecinate cu care deţin şi conexiuni aferente 77



Grupul nuclear posterior, alcătuit din:  Nucleul posterior al hipotalamusului (nucleus posterior) situat caudal de nucleii grupului mijlociu, cu rol efector şi conexiuni mezencefalice.  Nucleul corpului mamilar (nucleus corporis mamillaris) formează corpul mamilar; are un nucleu medial eferent şi altul lateral aferent cu rol limbic. - Aferenţele provin de la fomix şi fasciculul mamilotegmental. - Eferenţele sunt destinate talamusului prin tractul mamilotalamic şi trunchiul cerebral prin tractul mamilotegmental. C. Tracturile hipotalamusului

 

Tractul supraopticohipofizar (tractus supraopticohypophisialis) este format din axonii nucleilor supraoptici şi paraventriculari; aceştia, prin intermediul tijei hipofizare se termina în neurohipofiză. Transportă prin flux axoplasmatic hormonii acesteia. Tractul tuberoinfundibular (tractus tuberoinfundibularis); este format din axonii neuronilor tuberali şi infundibulari. La nivelul infundibulului conectează cu venele portohipofizare (Popa şi Fielding) ale adenohipofizei. Transportă factorii eliberatori şi inhibitori ai trophormonilor adenohipofizari.

Fig. 38. Tractul supraopticohipofizar 

  

Fig. 39. Tractul tuberoinfundibular

Fasciculul medial al creierului anterior ("medial forebrain bundle", fasciculus prosencephalicus medialis); conexiune laxă de fibre aferente şi eferente dintre lobul frontal şi structurile rinencefalice de la baza creierului ,hipotalamus şi lobul frontal Are conexiuni lungi şi cu formaţia reticulară a trunchiului cerebral şi conţine fibre colinergice şi monoaminergice. Stria terminalis; este formată din aferenţele şi eferenţele amigdalohipotalamice, în parte decusate în comisura anterioară, dispuse între nucleul amigdalian şi hipotalamusul anterior. Stria medullaris; conţine fibrele dintre nucleii preoptici hipotalamici, aria septală, limbică şi habenulă. Fornixul (descris la telencefal) are fibre originare din hippocampus. La nivelul comisurii anterioare se divide în fibre pre- şi postcomisurale. Fibrele postcomisurale sunt ipsi- şi controlaterale fiind destinate nucleului lateral al corpului mamilar şi ariei tuberoinfundibulare. 78

   



Tractul mamilotalamic Vicq d'Azyr (tractus mamillothalamicus) de la nucleul medial al corpului mamilar la nucleul ipsilateral anterior al talamusului. Tractul mamilotegmental sau fasciculul calotei, Gudden (fasciculus mamillotegmentalis), conţine fibre aferente şi eferente între nucleii mamilari şi partea tegmentală (formaţia reticulară şi nucleii vegetativi) a trunchiului cerebral. Fasciculul longitudinal dorsal Schutz (fasciculus longitudinalis dorsalis) conţine fibre descendente şi ascendente între neuronii hipotalamici şi nucleii vegetativi din trunchiul cerebral. Fasciculele hipotalamo-cerebelară şi cerebelo-hipotalamică, conexiune reciprocală între nucleii tuberali şi posteriori hipotalamici şi nucleii cerebelari (fibre histaminergice interacţionând la raspunsurile viscero motorii; ex. vasoreglare în activităţile musculare somatice). Tractul hipotalamo-spinal, cale vegetativă descrisă la S.N. vegetativ.

Fig. 40. Conexiunile hipotalamusului

Fig. 41. Conexiunile hipotalamusului

79

D. Conexiunile hipotalamusului 

Sistemul senzitiv general şi special; primeşte informaţii .senzitive, nociceptive, olfactive, gustative, vizuale etc. Sistemul limbic; de la formaţiunile rinencefalice ale cortexului cerebral, nucleul amigdalian (tractul amigdalo-hipotalamic), la corpii mamilari. Hipotalamusul este considerat ca centrul efector de "răspuns" al sistemului limbic. Formaţia reticulară; conexiuni bilaterale colinergice şi monoaminergice între hipotalamus şi mezencefal. Centrii vegetativi ai trunchiului cerebral; prin conexiuni directe şi indirecte (via formaţia reticulară şi fibre hipotalamo-spinale). Conexiuni hipotalamo-cerebelare histaminergice pentru activităţile somato şi visceromotorii de reglare metabolică a acestora. Sistemul endocrin prin conexiunile cu lobii hipofizari.

    

E. Consideraţiuni funcţionale    

 

  

Controlul şi reglarea hipotalamică a funcţiilor endocrine, vegetative, reticulare şi limbice se realizează prin mecanisme tip feed-back nervos şi umoral. Centrii de control multifuncţional specific (termoreglare, foame, saţietate) gastrointestinale, cardiovasculare, respiratorii, comportament sexual, emoţional, defensiv) nu au corespondente nucleare şi localizări precise în hipotalamus. Centrul expresivităţii limbice al comportamentului personalităţii (instinctuale) primitive. Sistemele hipotalamohipofizare de control endocrin, prin mesageri chimici sunt: Sistemul neurosecretor hipotalamo-neurohipofizar magnocelular, prin intermediul tractului supraopticohipofizar, secretă oxitocină şi hormon antidiuretic. Sistemul neurosecretor hipotalamo-adenohipofizar parvocelular prin intermediul tractului tuberoinfundibular şi venele porthipofizare, eliberează factorii care influenţează secreţia hormonilor adenohipofizari (TSH, ACTH, LH, FSA, SFH, MSF, prolactina). Sistemul nervos vegetativ, inclusiv centrii vegetativi vitali sunt controlaţi de hipotalamus cuplat cu o adaptare endocrină. Controlul parasimpatic este localizat în partea anterioară şi medială a hipotalamusului. Controlul simpatic are sediul în partea posterioară şi laterală a hipotalamusului.

80

FORMAŢIA RETICULARĂ Stimulează activitatea creierului, starea de vigilenţă, atenţia, comportamentul conştient, ciclul somn-veghe. Reglează nivelul activităţilor neuronale, facilitează şi inhibă funcţiile senzitive şi motorii Colectează; integrează şi dispersează difuz semnalele nervoase. Sediu al centrilor reflecşi vitali cardiovasculari, respiratori, homeostazici etc.; organizează şi coordonează activitatea acestora

I. GENERALITĂŢI 

Este localizată în tegmentul trunchiului cerebral extinzându-se în măduva spinării şi diencefal cu conexiuni răspândite în toate diviziunile nervraxului. Are o structura filogenetică veche, este formată dintr-o reţea abundentă de fibre nervoase în care sunt dispersate agregatele neuronale. Neuronii au formă şi mărime diferită; arborizaţiile dendritice sunt dispuse tansversal .iar axonii sunt bifurcaţi într-o ramură ascendentă şi alta descendentă prevăzute cu numeroase colaterale axonice. Formează un număr imens de sinapse, transmiterea sinaptică efectuându-se prin diferiţi mediatori colinergici, monoaminergici, peptidergici.

  

II. NUCLEII RETICULARI 

Grupurile nucleare reticulare se află în trunchiul cerebral şi în nucleii nespecifici ai talamusului, denumiţi împreună nuclei reticulari centrencefalici. Se formează astfel sistemul reticular extratalamic şi sistemul reticular transtalamic. Identitatea anatomică şi terminologia nucleilor reticulari sunt imprecise şi necoordonante.

 

A. Nucleii reticulari din trunchiul cerebral           

Formaţia reticulară a trunchiului cerebral este răspândită în tegmentul acestuia în spaţiile dintre nucleii nervilor cranieni, nucleii proprii şi tracturile nervoase de la acest nivel Grupurile nucleare sunt dispuse în patru coloane, denumite după dispoziţia lor, topografică: Grupul lateral; ocupă treimea laterală a tegmentului bulbo-pontin şi este format din neuroni parvocelulari cu funcţii receptoare (zona parvocelulară). Grupul intermediar; se află în treimea mijlocie a tunchiuiui cerebral, este format din neuroni largi (zona magno- sau gigantocelulară) cu rol efector, având axonii bifurcaţi ascendent şi descendent. Grupul medial sau al rafeului (nuclei reticulares raphe); se află în planul median şi paramedian al trunchiului cerebral. Nucleii periapeductali şi periventriculari (cenuşiul perisylvian şi periventricular) sunt dispuşi în jurul canalului Sylvian şi al ventriculului al patrulea. Subgrupuri neuronale asociate cu transmitere specifică şi cu rolul de modulare a funcţiilor reticulare având neurotransmiteri specifici: Nucleii gigantocelulari (grup intermediar): colinergici. Nucleii ariei tegmentale ventrale Tsai (grup intermediar): dopaminergici. Nucleii rafeului (grup medial): serotoninergici. Nucleii locului ceruleu (grup periventricular): noradrenergici. 81

B. Nucleii talamici nespecifici 

Descrişi în cadrul nucleilor nespecifici ai talamusului. Sunt nuclei slab dezvoltaţi, consideraţi paleotalamice grupurile nucleare intralaminare, a liniei mediane şi nucleii reticulari. Pe lăngă contribuţia lor de a participa la proiecţia difuză corticală prin sistemul activator ascendent reticular intreţin conexiuni complexe intratalamice, striatale şi limbice cu diferite arii limbice corticale şi subcorticale.  Nucleii reticulari slab.dezvoltaţi, consideraţi formaţiuni paleotalamice; sunt dispuşi în următoarele subgrupuri:  Nucleii intralaminari formaţi din mai mulţi nuclei, (mai cunoscut: centrum medianum) se află în lama medulară internă a talamusului. Au conexiuni intratalamice, intratalamostriatale cu ariile limbice şi cu formaţia reticulară a tunchiului cerebral şi prin eferenţe contribuie la formarea sistemului ascendent activator reticular (SAAR).  Nucleii liniei mediane (nucleii paraventriculari) se află în lama albă adiacentă ependimului ventriculului al treilea. Au conexiuni intratalamice, hipotalamice şi limbice cu funcţii limbice şi viscerale difuze, nespecifice(prozencefal, hipocamp).  Nucleul reticular talamic: aflat în lama medulară externă în jurul talamusului stabileşte contacte sinaptice cu fibrele talamocorticale şi corticotalamice care le traversează, având rol în integrarea activităţilor talamocorticale şi reticulare (ex. în atenţia selectivă şi monitorizarea proiecţiilor).

III. CONEXIUNILE RETICULARE 

Formaţia reticulară a trunchiului cerebral stabileşte legături aferente şi eferente cu toate părţile majore ale sistemlui nervos central, predominant ipsilaterale şi multisinaptice, organizate în circuitele reverberante de autocontrol şi de amplificare a impulsurilor nervoase. Fibrele reticulare de obicei se asociază cu tracturile specifice de proiecţie şi de asociaţie, formând fascicule bidirecţionale reticulopete şi reticulofuge.



A. Aferenţele reticulare     

Grupul lateral bulbopontin recepţionează majoritatea aferenţelor provenite prin colateralele căilor somatosenzitive, somatomotorii, vegetative şi reticulare. Aferenţele medulare prin: - Tractul spinoreticular. - Colateralele tracturilor ascendente. Aferenţele bulbo-pontino-mezencefalice de la: - Nucleii nervilor cranieni. - Coliculii mezencefalici. Aferenţele cerebelare, prin intermediul unor mici grupuri nucleare precerebelare intercalate. Aferenţele hipotalamice, palidale, limbice şi corticale prin intermediul tractului tegmental central, fasciculului mamilotegmental, fasciculul medial al creierului anterior (prozencefalic). B. Eferenţele ascendente

 

Sunt ramurile axonice ascendente ale grupurilor nucleare reticulare intermediare mediale şi periapeducto-periventriculare cu funcţii efectoare. Se dispersează difuz la formaţiunile nevraxiale supraiacente diencefalotelencefalice, ca: hipotalamusul talamusul, ganglionii bazali, sistemul limbic, scoarţa cerebrală. 82

 

Fibrele destinate scoarţei cerebrale sunt directe (fibre reticulocorticale extranevraxiale) şi indirecte; acestea din urmă conectează prealabil nucleii nespecifici ai talamusului (fibre reticulo-talamo-corticale). Sistemul ascendent activator reticular este format din aferenţele reticulare ajunse dispersat în toate straturile corticale primordial în straturile I şi II ale scoarţei cerebrale şi la sistemul limbic; are rol în activarea intrinsecă a conexului cerebral, controlând starea de excitabilitate a acestuia şi ciclul somn-veghe, modularea corticală prin sisteme de neurotransmiteri are loc prin fibre de proiecţie în principal al fasciculului medial prozencefalic şi alte conexiuni dispersate (fibre colinergice, noradrenergice, serotoninergice, dopaminergice, histaminergice). C. Eferenţele descendente





Ramurile descendente medulare ale axonilor neuronilor reticulari din trunchiul cerebral (tracturile reticulospinale) controlează activităţile somatomotorii, somatosenzitive, nociceptive şi vegetative de la acest nivel. Au efecte de control endogen al durerii prin proiecţiile descendente serotonino-peptidergice şi de facilitare sau inhibare motorie la nivelul cornului anterior al măduvei spinării. Ramurile descendente scurte (tractul reticulobulbar) sunt destinate nucleilor nervilor cranieni şi au rol în coordonarea reflexelor trunchiului cerebral, ca mişcările conjugate ale ochilor, funcţii cardiovasculare, respiratorii, deglutiţie etc. D. Tracturile reticulare spinale





 

Tractul spinoreticular ascendent se află în cordonul lateral al măduvei spinării în constituţia sistemului anterolateral spinotalamic. Mediază .informaţii nespecifice difuze senzitive la formaţia reticulară din trunchiul cerebral şi la nucleii nespecifici din talamus. Tractul reticulospinal lateral sau bulboreticulospinal are originea în nucleii gigantocelulari bulbari, coboară în funiculul lateral ipsilateral, având fibre decusate controlaterale şi se termină difuz în aria intermediară a măduvei. Controlează respiraţia, în segmentele medulare implicate în acest proces (C3-5n. frenic; T2-12nn. intercostali), reflexele cardiovasculare etc. Tractul reticulospinal medial sau pontoreticulospinal coboară ipsilateral în funiculul anterior şi se termină la interneuronii cornului anterior, controlând nivelul excitabilităţii motoneuronilor şi a mişcărilor reflexe şi voluntare spinale. Astfel semnalele piramidale şi extrapiramidale sunt procesate prin tracturile reticulospinale care au rol asupra funcţiilor motorii prin inhibarea sau din contră facilitarea acestora.

83

TELENCEFALON - Rol în perceperea şi activitatea conştientă, funcţii intelectuale, memorie şi gândire (scoarţa cerebrală) - Rol în comportamentul emoţional şi memorie (sistemul limbic). - Rol în controlul funcţiilor motorii (corpii striaţi).

I. TOPOGRAFIE EXTERNĂ       

Telencefalul este format din două emisfere cerebrale (hemispherum dextrum et sinistrum), care au atins cel mai înalt grad de dezvoltare la om, reprezentând 80 % din greutatea totală a encefalului. Cele două emisfere au o formă ovoidă şi sunt incomplet despărţite între ele prin fisura interemisferică (fisura longitudinalis cerebri), iar de cerebel prin fisura cerebrală transversă (fisura transversa cerebralis). Au trei suprafeţe: Faţa superolaterală sau convexă (facies superolaterales cerebri) corespunde calotei craniene. Faţa medială (facies medialis cerebralis) adiacentă fisurii interemisferice este , verticală şi conţine formaţiunile interemisferice. Faţa inferioară (facies inferior cerebri) are raporturi cu fosele endobazei craniului. Emisferele sunt divizate în lobi cerebrali (lobus cerebri) de către şanţurile interlobare principale, iar suprafaţa lor este brăzdată de şanţuri intralobare, care separă între ele circumvoluţiunile sau girusurile creierului (gyri cerebri).

II. CONSTITUŢIE     

Nucleii bazali sau centrali, mase cenuşii în profunzimea telencefalului. Scoarţa cerebrală, lama cenuşie externă. Substanţa albă a emisferelor cerebrale. Rinencefalul şi sistemul limbic. Ventriculii laterali, cavităţile telencefalului.

84

NUCLEII BAZALI (SAU TELENCEFALICI) Nucleus caudatus Corpus striatum Nucleus lentiformis Corpus amygdaloideum Claustrum 



Reglarea integrativă a funcţiilor motorii extrapiramidale Funcţii limbice

Nucleii sau ganglionii bazali formează două grupări heterogene şi anume: nucleul caudat şi lentiform (corpul striat), aparţin sistemului motor subcortical integrativ cu rol în reglarea şi modularea activităţilor motorii, în prepararea şi execuţia mişcărilor, precum şi în procesarea senzori-motorie. Având conexiuni cu formaţia reticulară şi sistemul limbic are rol asociativ cu aceste sisteme (ex motivaţia mişcărilor comportamentale –mimică,gesturi). Corpul amigdaloidian şi claustrum sunt structuri limbice. De şi anatomia acestora este descrisă în prezentul capitol funcţiile lor vor fi detailate în capitolul sistemului limbic.

I. CORPUL STRIAT A. Nucleul caudat 

De forma unei virgule, are lungimea de 7 -10 cm şi se situează ca un arc în jurul marginii dorsolaterale a talamusului de care este delimitat prin stria terminală şi vena talamostriată.  Capul (caput nuclei caudati) bulbos, se află înaintea orificiului Monro şi pătrunde în profunzimea lobului frontal al creierului.  Corpul (corpus nuclei caudati) se extinde posterior până la pulvinarul talamusului.  Coada (cauda nuclei caudati) se subţiază, ocoleşte polul posterior al talamusului, dirijându-se în jos, apoi înainte în lobul temporal al creierului.  Suprafaţa convexă sau ventriculară proemină în ventriculul lateral. Capul nucleului formează peretele lateral al cornului anterior; corpul, podeaua părţii centrale; coada, peretele supero-medial al cornului inferior al ventriculului lateral.  Suprafaţa concavă sau capsulară vine în raport cu părţile capsulei interne.  Partea antero-inferioară a capului joncţionează prin punţi cenuşii intermitente cu partea laterală a nucleului lentiform. B. Nucleul lentiform (lenticular) 

Are forma unei lentile biconvexe cu diametrul de 3 cm şi este situat lateral de talamus şi nucleul caudat, între capsula internă şi capsula externă. Pe secţiunea orizontala şi frontală a creierului are formă de piramidă triangulară, cu vârful orientat intern, spre polul anterior al talamusului.  Lama medulară laterală (lamina medullaris lateralis), divizează nucleul lentiform în două părţi:  Putamen (putamen = lat. cochilie), partea laterală mai largă şi mai întunecată.  Globus pallidus sau Pallidum partea mediala mai mică şi mai deschisă la culoare, datorită axonilor mielinici pe care îi conţine. O lamă de substanţă albă (lamina medullaris medialis) subdivizează globus pallidus într-o porţiune externă şi alta internă; este nucleul eferent principal al ganglionilor bazali.

85

C. Terminologie anatomo-clinică 

Complexul nuclear caudat - lentiform are denumirea comună de corpul striat (corpus striatum), deoarece suprafeţele maselor nucleare sunt striate de fibrele capsulei interne. Filo-ontogenetic, structural şi funcţional, corpul striat se divide în:



Corpus striatum Striatum (neostriatum) Nucl. caudatus

Pallidum (paleostriatum)

Putamen

Globus pallidus Nucl. lentiformis



Striatum sau neostriatum: format din nucleul caudat şi putamen are o origine filogenetică mai recentă, o structură unitară; este format din neuroni mici rotunzi şi fuziformi, şi puţine celule multipolare mari.  Pallidum sau paleostriatum corespunde cu globus pallidus, filogenetic apare mai devreme, fiind centrul motor primar subcortical, subordonat neostriatumului. Este format din celule largi multipolare.  "Striatum ventrale" este partea inferomediană a capului nucleului caudat, format în mare parte de nucleul accumbens septi (descris la rhombencefal), cu funcţii limbice şi de cuplare a acestora cu funcţiile motorii subcorticale.  Nucleii motori bazali, termen ce include pe lângă nucleii corpului striat şi substanţa neagră şi nucleul subtalamic Luys (din mezencefal şi diencefal), aceşti nuclei formând un sistem interconectat (împreună cu nucleii talamici VA şi VL somatosenzitive).

Fig. 42. Striatum – aspect lateral

Fig. 43. Striatum – aspect medial

D.Conexiunile neostriatale 

Aferenţele striatale:  Corticostriatale: de la întregul cortex cerebral. Din aria somatosenzitivă proiecţia este bilaterală, fibrele comisurale trec prin corpul calos; în rest au proiecţie ipsilaterală.  Talamostriatale: de la nucleii intralaminari ai talamusului ipsilateral, fibrele traversează capsula internă.  Nigrostriatale, de la porţiunea compactă a substanţei negre. Sunt axoni amielinici, dopaminergici inhibitori. 86



Reticulostriatale, de la nucleii formaţiei reticulare din trunchiul cerebral (nucleii rafeului=serotoninergici).  Eferenţele striatale: ipsilaterale, inhibitorii GABA-ergice:  Striatopallidale, se proiectează la Pallidum.  Striatonigrale, destinate părţii reticulare a substanţei negre. E. Conexiunile palidumului 

Aferenţele palidale: Striatopalidale, de la neostriatum. Subtalamopalidale, de la nucleul subtalamic prin fasciculul subtalamic.  Eferenţele (fibre palidofugale) părăsesc palidumul, formând fasciculele majore ale subtalamusului.  Palidotalamice, destinate nucleilor VA şi VL ai talamusului formează câmpii Forel H, H2 şi H1(a se vedea la subtalamus), ansa lenticulară, fasciculul lenticular şi fasciculul talamic.  Palidosubtalamice, prin fasciculul subtalamic coboară la nucleul, subtalamic Luys.  Palidotegmentale, la formaţia reticulară a tegmentului pontin.  

F. Circuitele striatopalidofugale             

Circuitul, cortico-striato-palido-talamo-cortical, circuit de control cortical al corpilor striaţi şi de informare a cortexului premotor şi motor. Are următoarele constituente: Fibre corticostriatale ipsi- şi controlaterale excitatoare (glutamatergice). Fibre striatopalidale, inhibitoare, GABA - ergice (feed back negativ). Fibre palidotalamice GABA - ergice la nucleii VA şi VL ai talamusului. Fibre talamocorticale la aria premotorie şi motorie corticală. Circuitul striato-nigro-striatal, circuit inhibitor al neostriatului, format din: Fibre striatonigrale GABA-ergice inhibitorii; coboară la partea reticulată a substanţei negre. Fibre nigrostriatale dopaminergice inhibitorii; urcă de la partea compactă a substanţei negre, în raport cu receptorii striatali. Au efect excitator sau inhibitor, deoarece seatumul are receptori D1 inhibitori şi receptori D2 excitatori. Circuitul palido-subtalamo-palidal, conexiune reciprocă GABA-ergică inhibitoare cu nucleul subtalamic Luys. Fibrele palidotalamice au fost descrise la subtalamus unde acestea se înmănunchiază în ansa lenticulară, fasciculul lenticular, fasciculul talamic şi subtalamic în jurul zonei incerte, formând câmpii Forer H2, H, H1. Circuitele striopalidale paralele asociative se realizează între diferitele teritorii corticale prin intermediul corpilor striaţi şi talamus (nucleul MD). Circuitul ocular motor între câmpul vizual temporal mijlociu şi câmpul frontal ocular. Circuitul limbic, fibre cortico-strialate originare din cortexul entorinar şi hipocamp prin nucleul accumbens, talamic MD şi intralaminar sunt proiectate în aria corticală limbică orbito-frontală (lob prefrontal).

87

Fig. 44. Conexiunile corpului striat G. Aspecte funcţionale    

Corpii striaţi au rol în planificarea şi iniţierea mişcărilor intenţionate şi subconştiente (neostriatum) şi a mişcărilor de poziţionare şi abilitate (pallidum), în strânsă legătură cu cortexul premotor, motor şi sistemul limbic. Informaţiile sosite din substanţa neagră, talamus, subtalamus, formaţia reticulară modulează activitatea corpilor striaţi în vederea reglării mişcărilor şi a tonusului muscular. Neostriatum-ul determină o creştere a tonusului muscular. Degenerarea substanţei negre şi deficienta nigrostriatală dopaminergică, determină o hiperactivitate striatală însoţită de rigiditatea musculară şi bradikinezie (boala Parkinson). Pallidum-ul diminuă tonusul muscular, această acţiune fiind proporţională de striatum. Degenerarea neuronilor inhibitorii GABA din acesta şi o superactivitate dopaminergică consecutivă nigrostriatală, cu blocarea striatum-ului, determină o eliberare a funcţiilor, palidale caracterizate prin diminuarea tonusului muscular şi hiperkinezie (coreea Huntington).

II. CORPUL AMIGDALIAN    

Complexul nuclear de formă migdalată (denumit: amygdala sau archistriatum) are diametru de l cm şi se află în profunzimea lobului temporal, adiacent hippocampusului, înaintea cozii nucleului caudat. Este format din nuclei mici corticomediali şi largi bazolaterali, bogaţi în celule monoaminergice şi peptidergice. Este component al sistemului limbic, integrează informaţiile corticale, limbice, talamice, reticulare şi hipotalamice, modulează funcţii vegetative şi endocrine şi intervine în comportamentul emoţional şi memorie. Conexiuni amigdalopete şi amigdalofuge:

88

Aferenţe

Eferenţe Ariile corticale limbice Amigdala controlaterală Talamus (nucleul MD) Formaţia reticulară

Bulbul olfactiv





Habenula Striatum ventrale Hipotalamus

Stria terminală (stria terminalis) conţine majoritatea fibrelor amigdalopete şi amigdalofuge; acestea din urmă înainte de a ajunge la destinaţie se întrerup în nucleii proprii ai striei terminale. Stria arcuieşte în tavanul cornului inferior al ventriculului lateral, apoi în şanţul dintre nucleul caudat şi talamus. Conţine fibre amigdalohipotalamice. Tractul amigdalo-hipotalamic ventral controlateral trece prin comisura albă anterioară.

III. CLAUSTRUL   

Lamă subţire de substanţă cenuşie aşezată între putamen şi insulă (claustrum lat.= închidere; sin. antezid), şi despărţită de acestea prin capsula externă şi capsula, extremă (descrise la substanţa albă a emisferelor). Este considerat ca o porţiune detaşată a insulei (nu e exclusă nici originea sa striatală). Rolul funcţional al nucleului este necunoscut. Are conexiuni reciproce cu cortexul cerebral şi nucleii bazali.

89

EMISFERELE CEREBRALE I. CONFIGURAŢIA EXTERNĂ A. Şanţurile (fisurile) interlobare 

Şanţul lateral Sylvius (sulcus lateralis), aflat pe faţa superolaterală a emisferei, are o lungime de 12 cm şi este orientat oblic de jos în sus şi înapoi.  Separă lobul temporal de cel frontal şi parietal.  în profunzimea şanţului se află lobul insular.  Are trei prelungiri sau ramuri; ramura anterioară (ramus anterior), orizontală şi ramura ascendentă (ramus ascendens), verticală pătrund în girusul frontal inferior, iar ramura posterioare (ramus posterior) se termina la girusul supramarginal al lobului parietal.  Şanţul central Rolando (sulcus centralis) traversează oblic mijlocul feţei superolaterale, de la marginea superioara a emisferei; în jos şi înainte, până deasupra şanţului lateral, având o lungime de 10 cm. Separă lobul frontal de cel parietal. Şanţul uneori este întrerupt de un pliu transversal.  Şanţul parietooccipital sau perpendicular intern (sulcus parietooccipitalis) se găseşte pe faţa medială a emisferei deasupra lobului posterior, având o lungime inconstanta (l-5 cm) şi un traiect oblic înainte şi în jos. Separă lobul parietal de cel occipital.

Fig. 45. Emisferele cerebrale – aspect superior B. Lobii cerebrali 

Lobul frontal (lobus frontatis), cel mai mare, reprezintă 40 % din greutatea totală a emisferei; are partea anterioară proeminentă, denumită pol frontal (polus frontalis). Este delimitat de lobul parietal prin şanţul rolandic iar de cel temporal prin şanţul silvian. 90

    

Lobul parietal (lobus parietalis), intercalat între lobii frontal, occipital şi temporal este delimitat de şanţurile: lateral, central şi parietooccipital. Lobul occipital (lobus occipitalis) se află îndărătul şanţului parietooccipital; are o proeminenţă posterioară (polus occipitalis). Lobul temporal (lobus temporalis), aşezat inferolateral, are o parte anterioară rotunjită (polus temporalis). Este separat de lobul frontal şi cel parietal prin şanţul lateral, iar de lobul occipital doar parţial, prin prelungirea externă a şanţului parietooccipital Lobul, insular sau central Reil (insula), aflat în fundul şanţului lateral, este acoperit de lobii învecinaţi. Părţile lobilor care îl acoperă sunt denumiţi (operculum, lat.=capac): opercul frontal, parietal şi temporal.  Şanţul periinsular (sulcus circularis insulae) desparte insula de lobii adiacenţi.  Limen insulae sau zona preinsulară este partea anterioară a insulei, limitrofă cu lobul frontal şi temporal. C. Girusurile şi şanţurile feţei convexe













Lobul frontal are trei şanţuri intralobare, care separă patru circumvoluţiuni: Şanţurile intralobare: - Şanţul precentral (sulcus praecentralis), înaintea şi paralel cu şanţul rolandic; discontinuu. - Şanţul frontal superior (sulcus frontalis superior), întins de la polul frontal la, treimea superioară a şanţului precentral. - Şanţul frontal inferior (sulcus frontalis inferior) de la, polul frontal la treimea inferioară a şanţului precentral. Girusurile frontale: - Girusul precentral, prerolandic sau frontal ascendent (gyrus precentralis) între şanţul centrat şi cel precentral. - Girusul frontal superior (gyrus frontalis superior), deasupra şanţului omonim. - Girusul frontal mijlociu (gyrus frontalis medius), între cele două şanţuri frontale. - Girusul frontal inferior (gyrus frontalis interior), dedesubtul şanţului cu acelaşi nume. Ramurile şanţului silvian subîmpart circumvoluţiunea în trei părţi: pars orbitalis, pars triangularis şi pars opercularis, aceasta din urmă formând operculul frontal. Lobul parietal dispune de două şanţuri care îl divid în girusuri şi lobi. Şanţurile intralobare: - Şanţul postcentral (sulcus postcentralis), îndărătul şanţului rolandic şi paralel cu • acestea; discontinuu. - Şanţul intraparietal (sulcus intraparietalis), dispus transversal de la şanţul postcentral înspre lobul occipital. Girusurile parietale: - Girusul postcentral, postrolandic sau parietal ascendent (gyrus postcentralis) este dispus oblic intre şanţurile central şi postcentral. - Lobulul (girusul) parietal superior (lobulus parietalis superior), deasupra şanţului intraparietal. - Lobului parietal inferior (lobulus parietalis inferior), dedesubtul liniei intraparietale, este format din două circumvoluţiuni: girusul supramarginal (gyrus supramarginalis), care circumscrie ramura posterioară a şanţului lateral şi girusul angular (gyrus angularis), care arcuieşte capătul posterior al şanţului temporal superior. 91

  

 





Lobul occipital are mai multe şanţuri şi circumvoluţiuni mici pe faţa convexă: Şanţurile intralobare: şanţurile occipitale laterale (sulci occipitalis laterales) şi cel transversal (sulcus occipitalis transversus). Girusurile occipitale: girusurile occipitale laterale (gyri occipitales laterales). Lobul temporal are pe suprafaţa externă trei şanţuri şi trei circumvoluţiuni: Şanţurile intralobare: - Şanţul temporal superior (sulcus temporalis superior), paralel cu şanţul lateral; după traversarea lobului temporal se termină circumscris de girusul angular. - Şanţul temporal inferior (sulcus temporalis inferior) este situat paralel şi dedesubtul precedentului (denumirea veche: şanţ temporal mijlociu). - Şanţul occipitotemporal (sulcus occipitotemporalis) se află la marginea inferioară a lobylui, între suprafaţa convexă şi inferioara a acestuia (denumirea veche: şanţ temporal inferior). Girusurile temporale: - Girusul temporal superior (gyrus temporalis superior) în partea superioară a feţei convexe lobare, intre şanţul temporal superior şi şanţul silvian. - Girusul temporal mijlociu (gyrus temporalis medius), paralel cu precedentul, între cele două şanţuri temporale. - Girusul temporal inferior (gyrus temporalis inferior), la baza lobului, extins spre lobul occipital, delimitat de şanţul temporal inferior, şi de cel occipitotemporal. - Girusurile temporale transverse Heschl (gyri temporales transversi), mici circumvoluţiuni pe partea posterioară a girusului temporal superior, ascunse în şanţul lateral. Lobul insular este divizat de mai multe şanţuri mici şi un şanţ central (sulcus centralis insulae) în: - Girusurile scurte insulare (gyri breves insulae): trei circumvoluţiuni mici, aflate anterior de şanţul central al insulei şi dispuse radiar. - Girusul lung insular (gyrus longus insulae) situat posterior de şanţul central.

Fig. 46. Emisfera dreaptă – aspect lateral 92

D. Girusurile şi şanţurile feţei mediale 

  

 

   

Şanţurile principale: Şanţul corpului calos (sulcus corporis callosi) arcuieşte înconjurând corpul calos, între acesta şi girusul supraiacenţ. Şanţul cingular: (sulcus cinguli), paralel şi deasupra primului, prelungit posterior pe faţa medială a lobului occipital ca şanţ subparietal (sulcus subparietalis). Şanţul calcarin (sulcus calcarinus) are un traiect orizontal de la polul occipital la extremitatea posterioară a corpului calos, unde se întâlneşte cu şanţul parietooccipital. Girusurile feţei mediale: Girusul cingular (gyrus cinguli) înconjoară corpul calos în formă de brâu (lat.cingulum=brîu): - Anterior în partea inferomedială a lobului frontal se termină în două girusuri mici: girusul paraterminal (gyrus paraterminalis sau subcalosal) înaintea lamei terminale a ventriculului al treilea şi aria subcaloasă (area subcallosa) sau girusul paraolfactiv, înaintea precedentului. Acestea aparţin rinencefalului. - Posterior, circumvoluţiunea se ingustează (isthmus gyri cinguli) şi se recurbează în jos unde se uneşte cu girusul parahipocampal al feţei inferioare, cu care împreună formează,girusul fornicat sau lobul limbic al lui Broca. Girusul frontal medial (gyrus frontalis medialis), în apropierea marginii superiorare a encefalului, deasupra şanţului cingular (a nu se confunda cu girusul frontal mijlociu). Lobulul paracentral (lobulus paracentralis) circumscrie extensiunea şanţului central pe faţa medială a creierului, şi se află între girusul pre- şi postcentral, ocupând un teritoriu interlobar fronto-parietal. Precuneus (precuneas), de formă patrulateră se află pe faţa medială a lobului parietal, înaintea şanţului parietooccipital şi înapoia lobului parietal superior. Cuneus (cuneus) de formă triunghiulară, aflat pe faţa medială a lobului occipital, se situeaza între şanţul parietooccipital şi cel calcarin.

Fig. 47. Emisfera dreaptă – aspect medial 93

E. Girusurile şi şanţurile feţei inferioare  

  



Partea anterioară sau orbitofrontală corespunde lobului frontal, are următoarele şanţuri şi girusuri: Şanţuri: - Şanţul olfactiv (sulcus olfactorius), paralel şi aproape de marginea medială a lobului, adăposteşte bandeleta olfactiva. - Şanţurile orbitale (sulci orbitales), mai multe, aflate lateral de precedentul, sunt dispuse sub forma literei H, K, Y. Girusuri: - Girusul orbital intern (gyrus rectus), între şanţul olfactiv şi marginea emisferei. - Girusurile orbitale (gyri orbitales) situate lateral de şanţul olfactiv. Partea posterioară sau occipitotemporală este separată de convexitatea lobului temporal prin şanţul occipitalotemporal: Şanţuri: - Şanţul colateral (sulcus collateralis), între polul temporal şi occipital, separă girusul hipocampal de cel occipitotemporal medial. Partea anterioară a acestuia este denumită şanţ rinal (sulcus rhinalis). - Şanţul hipocampului (sulcus hippocampi) se află medial şi profund, şi se refulează în ventriculul lateral, separă girusul parahipocampar de hipocamp. Girusuri: - Girusul occipitotemporal lateral sau fusiform (gyrus occipitotemporalis lateralis), alungit, între şanţul occipitotemporal şi cel colateral. - Girusul occipitotemporal medial sau lingual (gyrus occipitotemporalis medialis sau lingualis) lateral de şanţul colateral în prelungirea postero-inferioară a girusului parahipocampal. - Girusul parahipocampal (gyrus parahipocampalis, denumit şi gyrus hippocampi) este situat între şanţul colateral şi şanţul hipocampului. Anterior formează uncusul (uncus), o prelungire curbată în formă de cârlig: posterior se uneşte cu istmul girusului cingular.

Fig. 48. Emisferele cerebrale – aspect inferior 94

II. FORMAŢIILE INTEREMISFERICE A. Corpul calos (corpus callosum)  

   

Conexiune albă între cele două emisfere, situată în profunzimea scizurii interemisferice. Arcuit pe secţiunea mediosagitală, are următoarele părţi: Genunchiul (genu corporis callosi) ; extremitatea anterioară curbată, cu convexitatea înapoia polului frontal al emisferelor. Rostrumul sau ciocul (rostrum corporis callosi), vârful inferior al genunchiului, subţiat, se continuă cu lama terminală. Trunchiul (truncus corporis callosi), partea mijlocie, are o faţă superioara convexă, separată de girusul cingular prin şanţul corpului calos şi o faţa inferioară concavă care anterior formează tavanul conturilor frontale ale ventriculilor laterali. Spleniumul (splenium corporis callosi), extremitatea posterioară mai îngroşată, rotunjită, curbată în jos, deasupra epifizei. B. Comisura albă anterioară (comissura alba anterior)



Cordon alb dispus transversal dedesubtul rostrumului corpului calos, în peretele anterior al ventriculului al treilea. C. Lama terminală (lamina terminalis)



Lamă cenuşie extinsă de la rostrum şi comisura albă antrerioară în jos spre chiasma optică, denumită şi lama supraoptică, participă la formarea peretelui anterior al ventriculul al treilea. D. Fornixul sau trigonul cerebral (fornix)



Sunt situaţi dedesubtul corpului calos şi deasupra talamusului şi ventriculului al treilea. Conţine fibre ipsilaterale, puţinele controlaterale, trec de partea opusă prin comissura fornixului  Arcuiesc între hipocamp şi comissura anterioară albă, având forma unor benzi triunghiulare. Cele două fornixuri sunt dispuse sub forma literei X, având următoarele părţi:  Corpul (corpus fornicis); segmentul intermediar joncţionat cu cel opus, este cea mai ridicată parte a fornixului care se alipeşte trunchiul corpului calos.  Stâlpii anteriori (columna fornicis) diverg lateral şi în jos în peretele ventriculului al treilea, înaintea orificiului Monro şi posterior de comisura anterioară, terminându-se în corpii mamilari (fornixul postcomissural). Fornixul precomissural diviziunea anterioară a stâlpului anterior se termină în aria septală şi regiunea anterioară a hipotalamusului (a se vedea la rinencefal şi sistemul limbic).  Stâlpii posteriori (crus fornicis) deviază lateral, arcuind dedesubtul corpului calos la cornul inferior al ventriculului lateral. Marginea laterală se subţiază, formînd tenia (taenia fornicis) vălului coroidian. Se termină ca o bandeletă subţire (fimbria hippocampi) pe hippocampus (descris la rinencefal). E. Septul pelucid (septum pellucidum)   

Este aşezat mediosagital între partea anterioară a corpului calos şi cea a fornixului. Format din două lame subţiri transparente de substanţă albă, separă între ele cornurile anterioare ale ventriculilor laterali alcătuind peretele medial al acestora, acoperit cu ependim. Despicătura (cavum septi pellucidi) dintre cele două lame (al cincilea ventricul cerebral) nu comunică cu ventnculii laterali. 95

F. Cavum veli interpositi    

Fisura cerebrală transversală sau fanta Bichat (fissura transversa cerebri) are formă de potcoavă şi este interpusă între telencefal şi diencefal; separă fornixul şi corpul calos de tavanul ventriculului al treilea. Cavum veli interpositi corespunde spaţiului aflat în planul fisurii cerebrale transverse, delimitat sus de fornix şi corpul calos, jos de tavanul ventriculului al treilea. Velum interpositum este denumirea vălului coroid al tavanului ventriculului al treilea. Nu comunică cu ventriculii cerebrali, fiind separată de aceştia prin membrane ependimare.

Fig. 49. Formaţiunile interemisferice

III PĂRŢILE RINENCEFALULUI 

Rinencefalul (rhinencephalon) cea mai veche parte a telencefalului, cu funcţii olfactive (gr. rhinencephalon =creier olfactiv).  Deoarece rinencefalul are primordial funcţii extraolfactive, in viaţa instinctuală, comportament, memorizare; acesta împreună cu conexiunile sale primeşte denumirea de sistem limbic, deoarece se dezvolta la limita dintre vezicula diencefalică şi cea telencefalică (lat. limbus = margine).  Constituenţii rinencefalici sunt incluşi în două componente majore:  Lobul olfactiv; cuprinde formaţiunile anexate bulbului olfactiv, are funcţii preponderent olfactive.  Hipocampul şi componentele asociate acestuia. A. Bulbul olfactiv 

Formaţiune ovalară mică, aflată în partea anterioară a şanţului olfactiv (descris la sistemul olfactiv). a. Lobul olfactiv (lobus olfactorius)

b. Hipocampul şi formaţiuni asociate

96

Bulbus olfactorius Tractus olfactorius Substantia perforata anterior Substantia innominata Area septalis Lobus piriformis Hippocampus Gyrus dentatus Subiculum

B. Tractul olfactiv 

Bandeletă aflată în şanţul olfactiv de la bulbul olfactiv la suprafaţa inferioară a lobului frontal, unde formează o expansiune triangulară (trigonum olfactorium) apoi se divide înaintea substanţei perforate anterioare în striaţii divergente.  Stria olfactivă medială (stria olfactoria medialis) trece medial de anterioară spre rostrumul corpului calos, la aria septală.  Stria olfactivă laterală (stria olfactoria lateralis), mai voluminoasă, trece lateral de la substanţa perforată anterioară, trece la amigdală şi cortexul olfactiv.  Stria olfactivă intermediară, subţire, trece la hipotalamus. (Detaliat descris la capitolul Sistemul olfactiv) C. Substanţa perforată anterioară

  

Arie rombică a părţii orbitofrontale a feţei inferioare emisferice, aflată între trigonul olfactiv şi tractul optic. Pătura de substanţă cenuşie este stăbătută de numeroase orificii vasculare. Conţine grupuri neuronale, unele denumite insulele Calleja:

Fig. 50. Rhinencefalul

Fig. 51. Rhinencefalul

D. Substantia innominata (zona sublenticulară)    

Situată în profunzimea bazei emisferice; continuă substanţa perforată anterioară înapoi, sub nucleul lenticular; lateral se extinde spre nucleul amigdalian, iar medial se învecinează cu aria preoptică a hipotalamusului. Conţine grupuri neuronale (nucleii substanţei nenumite), dintre care mai important este: Nucleul bazal Meynert, magnocelular, aflat in apropierea substanţei perforate anterioare; are rol rinencefalic, limbic şi de modulări striatale şi reticulare. "Palidum ventrale" este denumirea dată nucleilor substanţei nenumite aflate în prelungirea anterioară a globusului palid ( denumire asemănătoare "striatumului ventral"). Conectează ganglionul bazal cu structurile olfactive şi limbice.

97

E. Aria septală 



   

Cuprinde o parte posterioară, septul pelucid şi o parte anterioară, septul precomisural sau aria parolfactorie Broca, aflate pe faţa mediala a lobului frontal, înaintea lamei terminale şi este format din două circumvoluţiuni: Girusul paraterminal (gyrus paraterminalis), înaintea lamei terminale. Aria subcaloasă (area subcalloasa) sau girusul paraolfactiv, aflat anterior de primul. Adăposteşte nucleii septali: Nucleii septului pelucid. Nucleul accumbens septi ("striatum ventrale") aflat la capul nucleului caudat. Primeşte aferenţe de la amigdală şi proiectează în corpul striat, conectând funcţiile sistemului limbic cu cele caudale. F. Lobul piriform (Cortex piriform sau olfactiv)



Este denumirea părţilor rinencefalice aflate medial de şanţul rinal;loc care la făt are formă de pară, înainte de a fi cuprins de neocortex.  Este format din mai multe părţi, dintre care unele aparţin girusului parahipocampal, altele nucleilor telencefalici (paleocortex 3-5 lamelar): Partea anterioară a girusului parahipocampal: - Uncusul parahipocampului. - Aria entorinală, partea anterolaterală a girusului parahipocampal dintre şanţul rinal şi uncus.  Arii corticale prepiriforme şi periamigdaliene (girusurile ambiens şi semilunar).  Nucleul amigdalian (descris la nucleii bazali). G. Hipocampul şi structurile asociate (Formaţiunile hipocampale)    

    

 

Hipocampul sau cornul lui Ammon, proeminenţă alungită concavă, este situat superomedial de girusul parahipocampal, în podeaua cornului inferior al ventriculului lateral. Anterior curbat spre uncus, se lărgeşte şi este digitat (pes hippocampi). Posterior se extinde până sub spleniumul corpului calos. Fimbria hipocampului, sau corpul bordant (fimbria hippocampi sau fornicis) este lama de substanţă albă pe faţa medială a hipocampului. Acesta începe cu alveus, strat alb pe suprafaţa ventriculară a hipocampului şi se continuă cu stâlpul posterior al fornixului (crus fornicis) Girusul dinţat sau corpul gudronat (gyrus dentatus), subţire, crenelat de vase sanguine transversale, se afla în profunzimea şanţului hipocampului, între hipocamp şi girusul parahipocampal. Girusul fasciolar ,(gyrus fasciolaris) continuă girusul dinţat, bandeletă subţire, ocoleşte spleniumul corpului calos. Indusium griseum sau girusul supracalosal continuă girusul fascoilar ca lama rudimentară de substanţă cenuşie pe faţa convexă a corpului calos până la girusul paraterminal. Striile longitudinale Lancis (stria longitudinalis lateralis et medialis), vestigii de substanţă albă, însoţesc indusium griseum de-a lungul convexităţii corpului calos. Bandeletele rudimentare de joncţiune: Bandeletă Giacomini, între hipocamp şi uncus. Bandeletă diagonală Broca, intre girusul paraterminal şi substanţa perforată anterioară. 98



Subiculum este denumirea zonei de tranziţie dintre hipocamp, girusul dinţat şi girusul parahipocampal (între cortexul trilaminar şi cel hexalaminar).

Fig. 52. Hipocampul

IV. VENTRICULII LATERALI       

Sunt două cavităţi situate pe partea medială şi centrală a emisferelor cerebrale. Au o formă de potcoavă deschisă anterior; sunt dispuse în jurul nucleului caudat. Fiecare cavitate are o parte centrală şi trei prelungiri în lobii centrali cerebrali învecinaţi. Comunică cu ventriculul al treilea prin orificiul interventricular Monro. transve: Conţin vălul coroidian (tela choroidea ventriculi lateralis) invaginat dinspre fisura transversă Bichat. Plexul coroid se continuă prin orificiul Monro cu cel al ventriculului al treilea şi se extinde în cornul inferior. Cornul anterior şi cel posterior nu conţin plex coroid. Glomus choroideum este partea îngroşată a plexului, de la tocul de trecere a răspântiei în cornul inferior (atrium). A. Partea centrală (Pars centralis)



Denumită răspântie sau careful ventricular, este cea mai largă parte a ventriculului plasată de la orificiul Monro până la un nivel corespunzător spleniumului corpului calos.  Tavanul şi peretele lateral sunt formaţi din corpul calos.  Peretele medial alcătuit de septul pelucid şi linia de joncţiune dintre fornix şi corpul calos.  Podeaua este formată medial de talamus, lateral de corpul nucleului caudat. Pe această suprafaţă se află:  Şanţul talamostriatal, stria terminală şi vena talamostriatală.  Teniile coroide de pe marginea liberă a lamei afixe talamice şi a marginii laterale a stâlpului posterior al fornixului (tenia fornicis). B. Cornul anterior (Cornu anterius) 

Prelungirea frontală; se mulează pe convexitatea capului nucleului caudat, fiind curbă, concavă în sens infero-lateral.

99

   

Se extinde de la orificiul Monro, înainte în lobul frontal, până la un nivel ce corespunde genunchiului corpului calos. Tavanul este format din partea anterioară a corpului calos. Peretele lateral şi podeaua sunt alcătuite de capul nucleului caudat. Peretele medial format din septum pellucidum. C. Cornul posterior (Cornu posterius)



Prelungirea occipitală; se extinde de la răspântie, înapoi în lobul occipital, ingustânduse. Divergent şi oblic în jos şi în afară, este curbă, cu concavitatea aşezată medial.  Peretele supero-lateral este format din fibrele corpului calos.  Peretele infero-medial este convex, format din substanţa albă a lobului occipital; are două reliefuri longitudinale:  Bulbul cornului posterior (bulbus cornus posterioris), format de fibrele radiate ale corpului calos, se află în partea superioară a peretelui medial.  Calcar avis (pinten de cocoş), relieful ventricular al şanţului calcarin, situat inferior de precedentul. D. Cornul inferior (Cornu inferius) 

Prelungirea temporală; are un traiect curb, în jos şi înainte în profunzimea lobului temporal, până la nucleul amigdalian.  Peretele supero-lateral este format din fibrele radiate ale corpului calos.  Peretele supero-medial alcătuit de talamus şi coada nucleului caudat.  Planşeul este convex şi are două reliefuri paralele:  Eminenţa colaterală (eminentia collateralis) dată de şanţul colateral al lobului temporal care se află lateral şi se termină înspre răspântie lărgit (trigonum collaterale).  Hippocampus, aparenţă caracteristica a cornului inferior se află mediat de precedentul, împreuna cu pes hippocampi, fimbria hipocampului, girusul dinţat, girusul fasciolar şi stâlpul posterior fornical, toate, acestea fiind vizibile prin deschiderea cornului inferior.

Fig. 53-54. Ventriculii cerebrali 100

SCOARŢA CEREBRALĂ (cortex cerebri, pallium)

I. GENERALITĂŢI      

Acoperă suprafaţa externă a emisferelor cerebrale, pătrunzând şi in fisurile şi şanţurile acestora, are o întindere de peste 2200 cm , grosime între 2 şi 5 mm şi este formată din zeci de miliarde de neuroni, dispuse in straturi sau lame. Filogenetic, scoarţa este formată din trei părţi: Arhicortex (archipallium), cea mai veche parte, la om prezent în formaţiunile hipocampale. Paleocortex (paleopailium), scoarţa lobului piriform. Neocortex (neopallium) finalizează procesul de encefalizare; la om ocupă 90-95% din suprafaţa totală a crejerulai. Clasificarea scoarţei, citoarhitectural şi filogenetic: Isocortex (iso=asemănător) Neocortex a. Ectocortex hexalaminar supralimbic - homotipic - heterotipic - agranular (piramidal) (tip 1) - granular (koniocortex) (tip 2) b. Mesocortex hexalaminar limbic Allocortex (gr. allos=diferit) Rinencefal a. Entocortex trilaminar: arhicortexul b. Entcortex inconstant laminar: paleocortexul

II. STRUCTURA NEOCORTEXULUI A. Laminaţia citoarhitectonică      

Stratul I, molecular, zonal sau plexiform (lamina molecularis) este format din puţine şi mici celule dispersate (celule Cajal), aşezate orizontal, având dentritele şi axonul dispuse tangenţial. Stratul II, granular extern (lamina granularis externa) contine numeroşi neuroni granulari (stelaţi) şi pirmidali mici, cu prelungirile extinse in straturile supra- şi subiacente. Stratul III, piramidal extern (lamina pyramidalis externa), dispus în două substraturi este format din celule piramidale mici, aflate mai superficial şi celule piramidale mijlocii aflate mai profund. Dau prelungiri pentru straturile supra- şi subiacente. Stratul IV, granular intern (lamina granularis interna) alcătuit din celule granulare (stelate) şi piramidale mici, aşezate în două substraturi dense, având dendritele şi axonii în lamele adiacente. Stratul V, piramidal intern sau ganglionar (lamina pyramidalis interna), are două substraturi, este format din celule piramidale mari şi mijlocii, cu dendritele aflate în straturile supraiacente şi axon lung, ce are colaterale recurente. Stratul VI, multiform, poliform sau fuziform (lamina multiformis) este format din celule de dimensiuni şi forme variate, aşezare în două substraturi, au dendritele în straturile supraiacente şi axoni lungi,

101

B. Tipuri de neuroni corticali     

       

Neuroni piramidali; au perikarionul de formă piramidală, cu dimensiuni între 10-100 microni (de talie mică, mijlocie şi mare): Dendritele apicale sunt verticale ascendente, cele bazale sunt orizontale. Axonul are originea la baza piramidei şi este lung pentru fibrele de protecţie, asociaţie şi comisurale şi scurt pentru conexiunile intercorticale. Colateralele axonice sunt recurente, destinate celulelor piramidale învecinate şi interneuronilor cortexului. Sunt celule efectoare, prezente în straturile II, III, IV. Celulele piramidale largi, gigante se află în stratul V şi sunt denumite: - Celulele Betz, din stratul V al cortexului motor au axoni lungi ce formează căile piramidale. - Celulele Meynert, din stratul V al cortexului vizual ai căror axoni coboară în trunchiul cerebral, pentru arcurile reflexe vizualedirecţionate. Neuronii granulari (stelaţi); mici, de 5 -10 microni au dentritele şi axonii scurţi (tip Golgi II) şi următoarele funcţii: Celulele receptoare, înalt diferenţiate ale straturilor II şi IV. Interneuroni, aflaţi în toate straturile, cu excepţia primului. Celulele în coşuleţe au axonii terminaţi sub formă de coşuleţe în jurul celulelor piramidale, sau a altor celule; sunt celule inhibitoare GABA ergice. Neuronii orizontali Cajal, aflaţi în stratul I, sunt mici celule fuziforme, aşezate împreună cu prelungirile lor orizontale ce nu depăşesc limitele stratului. Au funcţie corelativă (de conexiune reciprocă) între celulele şi terminaţiile primului strat. Neuronii Martinotti, mici, rotunzi, multipolari se află în toate straturile corticale cu: Axonul lung traversează ascendent straturile supraiacente ale scoarţei. Sunt interneuroni avînd colaterale orizontale scurte în stratul molecular prin axoni ascendenţi; fac sinapse şi cu alţi interneuroni inhibitori, inhibând astfel şi celule inhibitoare (inhibiţia inhibiţiei, din care în consecinţă va rezulta dezinhibiţie). Neuronii fuziformi al perikaryonul alungit. Se află în stratul VI. Sunt efectori, au dendritele ascendente până la stratul I, şi axon lung. C. Sistemele de modulare ale activităţilor corticale

      

În procesarea semnalelor şi circuitelor corticale participă următorii neurotransmiteri majori: Semnalele corticale inhibitoare sunt generate de interneuroni GABA-ergici. Neuronii corticali eferenţi cu proiecţii subcorticale sunt excitatorii glutamat-ergici Peste 60 de neuropeptide diferite sunt cotransmiterii interneuronilor corticali (interneuroni peptidergici opioidici şi monopioidici) Sistemul activator reticular se proiectează la scoarţa cerebrală difuz stimulând activitatea şi starea de veghe a acesteia prin sistemul reticulo-cortical şi sistemul reticulo-talamo-cortical colinergic. Sistemele neurochimice de modulare a activităţilor neuronale corticale şi subcorticale (descrise într-un capitol aparte) sunt: Sistemul noradrenergic originar locului ceruleu prin intermediul fasciculului medial prozencefalic şi corpului calos se proiectează tuturor lobilor cerebrali (neocortex, paleocortex, arhicortex). Asigură selectivitatea şi mărimea răspunsului cortical la informaţii aferente primare.

102

 

 

Sistemul serotoninergic de la nucleii rafeului trunchiului cerebral se proiectează foarte dens pe întreaga suprafaţă a emisferelor cerebrale. Are rol în starea comportamentală, ciclul somn- veghe, focalizarea atenţiei. Sistemul dopaminergic are originea în aria tegmentală ventrală (Tsai) se proiectează prin componenta mezolombică prin intermediul fasciculului medial, prozencefalic la lobul prefrontal. Componenta mezocorticală se distibuie inegal la neocortex (dens în cortexul prefrontal, proiecţie săracă în ariile vizuale, auditive, somatosenzitive). Are rol în comportamentul personalităţii complexe, orientarea şi iniţierea mişcărilor. Sistemul colinergic are şi o proiecţie focalizată din nucleul bazal Mayner în teritoriile cu rol în răspuns comportamental, motivaţie, emoţii. Sistemul histaminergic are originea în nucleii tuberali şi posterior al hipotalamusului cu proiecţie extinse cerebrale şi cerebelare cu rol în funcţiile viceromotorii asociate comportamentului. D. Fibro (mielo) arhitectonică orizontală



Striaţiile orizontale Stratul Striaţia I. Lamina (plexus) tangentialis (Retzius-Exner) II Lamina dysfibroasa (fără striaţii) III. Lamina suprastriata (Kaes-Bechterew) IV. Stria Baillarger externa (denumit în cortexul vizual: Gennari sau Vicqd'Azyr) V Stria Baillarger interna VI Lamina infrastriata (necaracteristică)  Originea fibrelor în striaţiile orizontale;  Plexul tangenţial este format din prelungirile neuronilor Cajal, fibre aferente, axonii şi dendritele celulelor (granulare, piramidale, Martinotti)care urcă în primul strat.  Stria Kaes-Bechterew se formează din colateralele terminale ale fibrelor de asociaţie şi comisurale.  Stria externă Baillarger este dată de fibrele talamocorticale.  Stria internă Baillarger este formata de colateralele fibrelor aferente-şi eferente lungi.

103

Fig. 55. Cito- şi mieloarhitectonica scoarţei cerebrale E. Conexiunile scoarţei 

Fibrele aferente şi eferente corticale scurte şi lungi conferă scoarţei o striaţie radiară şi următoarele conexiuni:  Intracorticale: intra-şi interlaminare.  Cortico-corticale aferente şi eferente de asociaţie şi comisurale.  Conexiuni corticofuge şi corticopete de proiecţie (cortico-subcorticale).  Aferenţele corticale: Cortico-corticale la stratul II, III Talamocorticale specifice la stratul IV Talamocorticale nespecifice la toate straturile Aferente nespecifice: - Serotoninergice (nucleii rafeului) - Noradrenergice (nucleii locului ceruleu) - Dopaminergice (aria tegmentală ventrală Tsai) Căile talamocorticale specifice se proiectează pe scoarţă într-o organizare topografică precisă şi la un număr mult mai mare de neuroni decât numărul acestora în talamus (divergenţă).  Eferenţe corticale: Cortico-corticale de la stratul III Corticofugale lungi: corticospinale, corticobulbare, corticopontine, corticoreticulare; corticotectale, corticorubrale de la stratul V Corticotalamice: de la stratul VI 104

F. Interrelaţii sinaptice intracorticale   

   



Numărul sinapselor intracorticale se ridică la multe bilioane, asigurând funcţionalitatea şi plasticitatea corticală. Formează lanţuri, circuite şi reţele interlaminare şi intralaminare extrem de complicate, cu efecte finale de excitaţie sau inhibiţie corticală. Sinapsele neuronilor eferenţi pot fi: Sinapse directe, între fibra aferentă specifică (ex. talamocorticală) şi neuronul eferent. Sinapse prin intermediul celulelor receptoare din stratul II şi IV cu neuronii eferenţi. Sinapse prin intermediul interneuronilor (inclusiv neuronii în coşuleţe, neuronii Cajal şi celulele Martinotti) cu celulele efectoare. Sinapsa reverberantă de autoexcitare, între două celule efectoare, prin colateralele axonice reciproce. Transmiterea sinaptică excitatorie sau inhibitorie este dependentă de forma morfologică a sinapsei (axodentritice, axosomatice, axoaxonice, dendrodendritice) şi de neurotransmiţătorul chimic. G. Organizarea funcţională orizontală



Laminarea orizontală asigură, în raport cu straturile corticale, următoarele funcţii corticale fundamentale:  Straturile supragranulare (I, II, III) recepţionează şi emit mesaje intracorticale şi interemisferice. Straturile I şi II primesc semnale nespecifice şi controlează excitabilitatea scoarţei, iar stratul III este corelativ, cu conexiuni reciproce de asociaţie şi comisurale.  Stratul granulai (IV) este specific receptor.  Straturile infragranulare (V, VI) sunt efectoare de proiecţie subcorticale. H. Organizarea funcţională columnară

     

Coloanele corticale verticale (radiare) reprezintă unităţile funcţionale ale scoarţei, ele fiind comparate cu microcircuitele integrate sau dispozitivele modulare (modul=bloc alcătuit din microelemente într-o instalaţie electronică). Axonii şi dendritele au un aranjament intracortical vertical, realizând o intersinaptare a celulelor din diferitele straturi.. Funcţional,este concepută ca un circuit neuronal vertical, care răspunde unitar la acelaşi stimul. Are forma unui cilindru, cu diametrul de 30-300 microni şi înălţimea egală cu grosimea scoarţei. Coloanele sunt mai evidente în cortexul receptor decât în cel motor. Este format din câteva sute sau mii de neuroni interconectaţi vertical. De obicei cilindrul reflectă aranjamentul celulelor şi sinapselor în jurul unei singure celule piramidale mari. Scoarţa este formată din peste 2 milioane de unităţi columnare verticale. Interacţiunile dintre coloanele vecine sunt complexe şi nelimitate (ex. inhibiţia coloanelor din jurul celor în activitate).

III. ARIILE NEOCORTEXULUI A. Mapa corticală 

Din cartografierea citoarhitecturală a scoarţei cerebrale a rezultat subdiviziunea acesteia în arii corticale, utilizîndu-se pentru desemnare harta Brodmann (1909) care cuprinde 52 de arii, a căror numerotare nu are nici o semnificaţie, deoarece ea a fost făcută în ordinea descrierii regiunilor studiate de către autor. 105

  

   

Localizările corticale nu pot fi corelate cu limitele configurative de suprafaţă sau citoarhitecturale ale scoarţei; acestea se suprapun, doar parţial. Ariile citoarhitecturale piramidale sunt definite ca arii motorii, iar cele granulare ca arii senzitive şi senzoriale. În raport cu localizările corticale, ariile corticale sunt clasificate în: Arii motorii; Arii somestezice; Arii senzoriale; Arii de asociaţie.

Fig. 56. Ariile neocortexului B. Ariile motorii - Cortexul motor (aria 4) - Cortexul premotor (ariile 6,8) - Cortexul motor suplimentar (ariile 6,8) - Câmpul frontal ocular (ariile 6, 8,9) - Centrul limbajului articulat (ariile 44, 45) 

Cortexul motor ocupă cea mai mare parte a girusului precentfal. Este izocortex hereotipic agranular, gros de 4-5 mm, stratul V conţinând în jur de 30000 celule largi piramidale Betz, ai căror axoni participă la formarea tractului piramidal.  Este aria motorie a mişcărilor de parte opusă, are o reprezentare somatotopică. a musculaturii într-un aranjament de "homuncul motor" care are următoarele caracteristici: - Este inversat şi controlateral (pentru muşchii capului bilateral). - Partea superioară pentru mişcările membrului inferior. - Partea inferioară succesiv pentru mişcările trunchiului, membrului superior şi capului. - Părţile dens inervate ale corpului cu funcţii motorii diferenţiate au o reprezentare corticală mai extinsă (faţa, gura, mâna)  Cortexul premotor se află înaintea celui motor, în girusul frontal superior şi mijlociu. 

106



Este format dintr-un cortex granular (hipogranular), are reminiscenţe de celule Betz şi deţine conexiuni cu nucleii bazali, talamici şi cerebelari.  Are rol de prelucrare a informaţiilor motorii, de programare a mişcărilor şi de a transmite semnalele cortexului motor şi extrapiramidal (este centrul de elaborare a mişcărilor).  Cortexul motor suplimentar se află pe partea medială a emisferei în girusul frontal medial. Are rol în mişcările posturale bilaterale şi programarea mişcărilor.  Câmpul frontal ocular ocupă partea posterioară a girusului frontal mijlociu, din apropierea girusului precentral şi controlează mişcările voluntare oculare.  Centrul limbajului articulat Broca se află în girusul frontal al emisferei dominante (stângă), în partea triangulară şi operculară a acestuia, deasupra şanţului silvian. Este centrul articulării cuvintelor, acţionează asupra muşchilor implicaţi în vocalizare şi vorbire.  Aria supresivă inhibă funcţiile ariilor motosenzitive primare şi secundare, depresia motorie având sediul atât în ariile 4-6-8, cât şi în altele (arie parţial recunoscută), deoarece în funcţia supresivă sunt implicate şi circuite cortico-subcorticale. C. Ariile somestezice - Cortexul somatosenzitiv primar (ariile 3, l, 2) - Cortexul somatosenzitiv secundar (ariile 3, l, 2) 

Cortexul somatosenzitiv primar se află în girusul post-central şi este format dintr-un cortex granular dens (hipergranular).  Cortexul somatosenzitiv secundar este o arie mică aflată posteroinferior de cel primar în cortexul operculului frontoparietal, adiacent şanţului silvian.  Conexiunile cortexului somatosenzitiv sunt de proiecţie, prin intermediul nucleilor talamici.  Semnalele exteroceptive şi proprioceotive conştiente sunt controlaterale (cu excepţia feţei), şi au o reprezentare paralelă (în aria 3: stimulii tactili; în aria l: semnale cutanate; în aria 2:semnale proprioceptive kinestezice).  Proiecţia este somatotopică, în raport cu densitatea inervaţiei senzitive periferice. Homunculul senzitiv este controlateral, răsturnat şi neproporţional, mâna, buzele şi limba ocupând teritorii mai mari.  Cortexul somatosenzitiv secundar are rol discriminativ calitativ, spaţial şi psihosenzitiv în perceperea senzaţiilor nociceptive şi în controlul senzitiv al funcţiilor motorii. D. Ariile somestezico-motorii

 

Aria motosenzitivă I = cortex motor  premotor Aria motosenzitivă II = cortex motor suplimentar Aria senzorimotorie I = cortex somatosenzitiv primar Aria senzorimotorie II = cortex somatosenzitiv secundar Ariile motorii şi somestezice simt intim interconectate atât între ele cât şi cu cele de partea opusă. Cortexul de asociaţie somatosenzitiv (aria 5) se află în lobul parietal superior în vecinătatea girusului postcentral. Primeşte aferente din aria senzorimotorie primară şi trimite eferenţe in aria motosenzitivi primară, având rol în controlul senzitiv şi iniţierea funcţiilor motorii. 107

E. Ariile senzoriale 

Ariile vizuale Cortexul striat (aria 17) Cortexul parastriat (aria 18) Cortexul peristriat (aria 19)    

  

Sunt localizate pe faţa medială a lobului occipital extinzându-se şi pe suprafaţa laterală a acestuia, precum şi pe faţa medială a lobului parietal şi girusul lingual al lobului temporal. Sunt dispuse în jurul şanţului calcarin, cel mai aproape de acesta aria l7, înconjurată de aria 18, iar aceasta de aria 19. Sunt formate din cortex granular, cu celule granulare şi piramidale mici înalţ diferenţiate, organizate în coloane orizontale, în cortexul striat se află striile Gennari sau Vicq d'Azyr. Aria primară vizuală sau cortexul striat primeşte proiecţii vizuale talamice şi geniculare ipsilaterale după o hartă retino-optică precisă. Pata galbenă se proiectează cel mai extins pe polul occipital, părţile periferice retiniene în cercuri treptat distanţate de epicentrul proiecţiei maculare. Aria primară vizuală integrează imaginile primite din ambii ochi, detectează şi analizează semnalele vizuale. Aria secundară vizuală (aria 18) şi cea de asociaţie (aria 19) decodifică informaţiile (percepţie stereoscopică, mişcarea, culoarea) şi interpretează imaginea observată. Ariile acustice Cortexul auditiv primar (ariile 41, 42) Cortexul auditiv de asociaţie (aria 22)



Cortexul auditiv primar se află în operculul temporal, în girusurile transverse Heschl, iar cortexul auditiv de asociaţie adiacent, în girusul temporal superior. Este cortex granular.  Cortexul primar este organizat tonotopic; percepe sunetele cu frecvenţă joasă anterolateral, iar cele cu frecvenţă înaltă posteromedial. Interpretarea sunetelor are loc în aria de asociaţie.  Aria gustativă se află în partea anteroinferioară a girusului post,central parte a ariei somestezice (aria 43 parainsulară).  Aria vestibulară are o localizare probabilă în apropierea girusului postcentral şi a girusul temporal superior (ariile 3, 4, 2). F. Ariile de asociaţie 

Reprezintă 95% din suprafaţa totală a cortexului cerebral la om; sunt arii neocorticale imprecis delimitate, cu funcţii integrative, suportate de circuite neuronale corticocorticale şi cortico-subcortico-corticate.  Funcţiile corticale au loc printr-o cooperare între cele două emisfere, cele mai complexe însă predomină într-una din ele.  Emisfera dominantă (emisfera analitică) este cea stângă în 90%, pentru îndemânarea manuală (dreptaci), interpretarea limbajului.  Emisfera nedominantă (emisferă creativă), de obicei cea dreapă are rol intuitiv, vizuospaţial (denumită simbolic "emisferă artistică") 108



Cortexul de asociaţie a funcţiilor senzitive, senzoriale şi motorii este localizat adiacent ariilor primare. Cortexul prefrontal de asociaţie, situat înaintea ariilor motorii (denumit şi lob prefrontal) dezvoltat puternic la om, îndeplineşte funcţii asociative transcorticale şi neocorticolimbice înalt diferenţiate, fiind sediul personalităţii, al abilităţilor intelectuale (apreciere, iniţiativă, previziune, decizie.) şi a comportamentului. Cortexul temporoparietal de asociaţie, în primul rând girusul angular şi supramarginal, este situat la convergenţa ariilor somatosenzitive, vizuale şi auditive, şi integrează diferitele tipuri de informaţii senzoriale, necesare intercomunicărilor non-verbale. (Atenţiune, controlul spaţiului extrapersonal controlateral, stereognoză.) Aria receptivă sau interpretativă a limbajului (Wernicke) se află în emisfera dominantă în cortexul temporoparietal (aria 22) şi este sediul înţelegerii cuvintelor auzite. Este interconectat (prin fascicule de asociaţie) cu aria expresivă a vorbirii (Broca), centrul limbajului articulat.







IV. STRUCTURA ALLOCORTEXULUI A. Paleocortexul 

Cortexul primar olfactiv al lobului piriform, sau aria olfactorie laterală este formată din aria entorinală (aria 28) a girusului parahipocamp şi ariile adiacente acesteia (prepiriform şi periamigdalian). Este format din şase straturi atipice, cu celule tranziţionale neidentificate în izocortex. Are conexiuni cu: căile olfactive, formaţiile sistemului limbic, lobul frontal al emisferei. Are rol în olfacţie, in asocierea funcţiilor, olfactive şi somatosenzitive şi in funcţiile sistemului limbic. Este locul de convergenţă a informaţiilor senzitivo-senzoriale şi poarta de intrare la formaţiunile hipocampale.

  

B. Arhicortexul       



  

Formaţiunile hipocampale fac parte din arhicortex şi au o structură trilaminară. Hipocampusul este acoperit pe suprafaţa sa intraventriculară de ependim şi alveus, lamă de substanţă albă, este subdivizat în trei câmpuri; este format din următoarele straturi: Stratul molecular, este alcătuit din dendritele straturilor subiacente, fibre tangenţiale şi neuroni de asociaţie; Stratul piramidal, cel mai caracteristic, este format din celule piramidale largi (piramidele Ammon) ale căror axoni lungi constituie alveusul, care se continuă cu fimbria fornixului. Stratul se subdivide într-o parte dendritică (stratum radiatum) şi alta celulară (stratum lucidum); Stratul polimorf conţine celule de diferite forme (Golgi tip II) care au axonii extinşi în celelalte două straturi şi este acoperit de fibrele alveusului. Girusul dinţat este format din următoarele trei straturi: Stratul plexiform sau molecular; Stratul granulat dezvoltat; are axonii pătrunşi în hippocampus la stratul celulelor piramidale, ca fibre muşchiforme; Stratul polimorf are prelungiri în straturile precedente. Subiculum; este aria de tranziţie între hippocampus şi girusul parahippocampal; este subdivizat în trei părţi, în raport cu numărul straturilor în creştere de la entocortexul trilaminar la cel hexalaminar

109



Fig. 57. Structura hipocampului Conexiunile hipocampale: Aferenţe Hipocampul controlateral Aria entorinală

Eferenţe Hipocampul controlateral Girusul parahipocampal Lobii emisferici (ariile de asociaţie) Structurile limbice

Structurile limbice Septohipocampale colinergice Septohipocampale GABA-ergice 

Circuitele hipocampale:  Conexiuni intrinseci; Girusul dinţat (stratul granular)- fibre muşchiforme- hippocampus (celulele piramidale).  Conexiunea extrinsecă, reciprocă: ectocortex supralimbic şi limbic- aria entorinalăfibre de proiecţie- formaţiunile hipocampale şi înapoi.  Conexiunea extrinsecă limbică şi diencefalică: hippocampus (celule piramidale)alveus- fimbria hipppcampi- fornix.  Funcţiile şi conexiunile arhicortexului sunt integrate cu cele ale sistemului limbic şi vor fi detaliate într-un capitol separat.

110

Fig. 58. Conexiunile hipocampului

111

SUBSTANŢA ALBĂ A EMISFERELOR CEREBRALE I. ORGANIZARE 

Este situată în interior, între scoarţa cerebrală şi nucleii telencefalici, formând: Centrul semioval (centrum semiovale), denumirea substanţei albe pe o secţiune orizontală, efectuată deasupra corpului calos, după forma ei semiovală.  Capsule (internă, externă, extremă), lamele de substanţă albă, intercalate între nucleii telencefalului.  Este formată din fibre de proiecţie, de asociaţie şi comisurale, axonii mielinici ai tracturilor şi fasciculelor corticopetale şi corticofugale. 

A. Capsula internă (capsula interna) 

Pasaj strâmt al majorităţii fibrelor de proiecţie, pe o secţiune transversală a emisferei are formă de "V" orizontalizat cu vârful medial,şi cu următoarele părţi:  Braţul anterior (crus anterius capsulae internae) sau partea lenticulocaudată, aflat între capul nucleului caudat aşezat medial şi nucleul lenticular, situat lateral;  Genunchiul (genu capsulae internae), partea centrală între capul nucleului caudat şi talamus aflate medial, şi nucleul lenticular aşezat lateral;  Braţul posterior (crus posterius capsulae internae) se divide raportat la nucleul lentiform în trei părţi: - Partea talamolenticulară, în apropierea genunchiului, între talamus şi nucleul lenticular. - Partea sublenticulară, inferior de nucleu. - Partea retrolenticulară, posterior de nucleul lentiform.  Conţine fibre în majoritate longitudinale convergente şi fibre transversale ce intersectează capsula.

Fig. 59. Capsula interna 112

Fibre longitudinale Corticospinale Corticobulbare Corticopontine Corticotalamice Talamocorticale 

Fibre transversale Fasciculul lenticular Fasciculul subtalamic Radiaţia optică Radiaţia acustică

Fibrele au origine, traiect, semnificaţie funcţională diferită şi sunt grupate în felul următor: Braţul anterior:

Genunchiul: Braţul posterior

Partea talamolenticulară Partea sublenticulară Partea retrolenticulară

Pedunculul talamic anterior Tractul frontopontin Fibre corticostriatale Tractul corticobulbar Peduncul talamic superior (p. ant) Tractul corticospinal Tractul corticorubral Peduncul talamic superior (p. post) Ansa pedunculară Radiaţia optică Radiaţia acustică Tractul corticotectal Tractul corticotegmental Tractul parietopontin Tractul temporopontin (TURK) Tractul occipitopontin Fibre corticonigrale

Tractul corticospinal localizat strâmt în capsula internă poate fi afectat în întregime (hemoragii) producând hemiplegie controlaterală. B. Capsula externă şi capsula extremă 

Două lame subţiri de substanţă albă, aflate medial şi lateral de claustrum.  Capsula externă (capsula externa), între nucleul lenticular şi claustrum.  Capsula extremă (capsula extrema), între claustrum şi lobul insulei.  Conţin axoni dispuşi vertical şi transversal, corticali şi de conexiune între nucleul lenticular, claustrum şi insulă.

II. FIBRELE DE PROIECŢIE     

Au originea si terminaţia în cortexul cerebral, între acesta şi centrii subcorticali, fiind grupate în fibre eferente sau corticofuge şi aferente sau corticopete. Fibrele corticofugale coboară la structurile infracorticale prin capsula internă şi o mică parte prin capsula externă pentru nucleii bazali. Fibrele corticopetale radiază la scoarţă prin capsula internă, iar după părăsirea acesteia prin formarea coroanei radiate a talamusului, extinsă deci, între capsula internă şi scoarţă. Fibrele de proiecţie sunt organizate în tracturi şi fascicule şi pot fi ipsi- şi controlaterale. Cortexul are următoarele fibre de proiecţie (fără enumerarea celor limbice): 113

Fibre eferente Corticospinale Corticobulbare Corticostriatale Corticotegmentale Corticopontine Corticoreticulare Corticotalamice

Fibre aferente Talamocorticale - Specifice - Nespecifice Reticulare

III. FIBRELE DE ASOCIAŢIE   

 

    

Sunt formate din axonii neuronilor corticali, sinaptaţi tot cu neuroni corticali ipsilaterali, corelând funcţiile de asociaţie ale emisferei în care se află. Este un sistem reciprocal de conexiune (bidirecţional), format din fibre scurte şi lungi de asociaţie, cele scurte leagă între ele câmpuri corticale învecinate, iar cele lungi teritorii emisferice distanţate. Fibrele scurte de asociaţie pot fi: Fibre intracorticale, în striaţiile Baillarger; nu părăsesc straturile scoarţei. Fibre extracorticale, între straturile III; au formă de "U" denumite fibre arcuate (fibrae arcuatae cerebri), sunt situate subcortical în substanţa albă, în profunzimea şanţurilor inter- şi intracircumvoluţionale. Fibrele lungi de asociaţie formează un sistem spaţial de legătură, între faţa convexă şi cea medială emisferică, precum şi între partea superioara şi cea inferioară a acesteia, conectând între ei toţi lobii emisferici. Formează benzi dintre care mai importante sunt: Fasciculul longitudinal superior (fasciculus longitudinalis superior) sau frontooccipital, între lobul occipital şi cel frontal, asociază aria vizuală, ariile de limbai, aria motorie frontală oculară şi focalizează informaţiile în lobul prefrontal. Fasciculul longitudinal inferior (fasciculus longitudinalis inferior) sau temporooccipital, între lobul temporal şi occipital, asociază funcţii audiovizuale. Cingulum formează substanţa albă a girusului cingular, este calea de asociaţie a lobului limbic, între girusul parahipocampal şi cortexul orbitofrontal. Fasciculul uncinat (fasciculus uncinatus),curbat în jurul capătului inferior al şanţului silvian, profund de limenul insular, este dispus între girusul parahipocampal şi cortexul orbitofrontal. Aparţine sistemului limbic.

Fig. 60-61. Fibrele de asociaţie şi comisurale ale encefalului 114

IV. FIBRELE COMISURALE A. Corpul calos 

Principalul sistem comisural conţine fasciculele interemisferice care conectează părţile neocorticale similare din cele două emisfere.  Conţine fibre, care iradiază deopotrivă în cele două emisfere (radiatio corporis callosi), formează totodată tavanul şi peretele medial al ventriculului lateral.  Forceps minor, sau anterior sunt fibrele curbate în formă de "U" deschis înainte, aflate înaintea genunchiului corpului calos.  Forceps major, sau posterior este mănunchiul de fibre curbate în formă de "U", deschis înapoi, situate înapoia spleniumului corpului calos.  Tapetum este extensiunea laterală a radiaţiei corpului calos, deasupra cornului inferior al ventriculului lateral.  Transmit informaţii interemisferice, cu excepţia ariilor fără conexiuni transcorticale, cum sunt: cortexul primar vizual şi auditiv, senzitiv şi motor pentru extremităţi (ariile l, 2, 4, 17, 41). B. Comisura anterioară 

Conţine fibre comisurale între lobii orbitofrontali, şi temporali, care nu au conexiuni prin corpul calos cu cei de partea opusă. Are componente rinencefalice şi neocorticale:  Componenta rinencefalică, între părţile lobilor olfactivi (interolfactive) şi între nucleii amigdalieni (interamigdaliene), şi fibre amigdalo-hipotalamice ventrale.  Componenta neocorticală, între girusurile lobilor temporali (intertemporale). C. Comisura fornixului (commissura fornicis)

 

Denumită şi comisura hipocampului, lira lui David, sau psalterium, este o membrană de substanţă albă, extinsă între braţele posterioare ale fornixului, dedesubtul speniumului corpului calos. Fibrele comisurale, dispuse transversal conectează cele două formaţiuni hipocampale (fibre interhipocampale); face parte din comisurile rinencefalice.

115

SISTEMUL LIMBIC I. CONSTITUŢIE   

Structurile aflate la limita dintre telencefal şi diencefal alcătuiesc marginea emisferelor de la acest nivel (lat. limbus=margine) şi formează sistemul limbic (Broca 1878). Cuprinde rinencefalul, cu rol olfactiv, şi formaţiuni cu funcţii neolfactive, primordial implicate în comportamentul emoţional, motivaţie, învăţare, memorizare şi alte funcţii instinctuale şi psihosomatice subcortştiente. Hipotalamusul, interconectat cu structurile limbic, este considerat de fiziologi ca fiind constituentul central al sistemului, deoarece comportamentul emoţional se manifestă prin efecte vegetative şi endocrine. A. Teritoriile limbice

 

Sunt dispuse ca arii corticale şi ca nuclei telencefalici, diencefalici şi mezencefalici. Componente limbice sunt: a.Arii neocorticale girusul cingular girusul parahipocampal b.Arii paleocorticale girusul paraterminal (subcalosal) aria subcaloasă (girusul paraolfactiv) aria entorinală (Brodmann 28) arii adiacente c.Arii arhicorticale hipocampul girusul dinţat subiculum

Descrierea detaliată a componentelor se face în capitolele corespunzătoare (faţa inferomedială cerebrală sau aria orbitofrontală şi rinencefal).  Nucleii sistemului limbic Nucleii a. Telencefal (Nucleii bazali prozencefalici) amigdalian septului pellucid accumbens septi bazal Meynert b. Diencefal talamici anteriori, LD, MD talamici nespecifici corpului mamilar habenulari c. Mezencefal interpeduncular 

Lobul limbic Broca se află pe faţa medială a emisferei, intercalate de două şanţuri inelare, şi format din girusurile limbice interpuse: Şanţul intern

Corpului calos Hipocampal

Girusuri Paraterminal Aria subcaloasă Cingular Istmul cingular Parahipocampal Limenul insulei 116

Şanţul extern

Cingular Colateral, rinal



Are o structură hexalaminară, anterior agranulară, posterior granulară (mezocortex sau juxtaallocortex).  Dispus în jurul formaţiunilor limbice allo- şi subcorticale, este o zonă supralimbică şi de asociaţie pentru controlul cortical al comportamentului.  Aria orbitofrontală neocorticală de asociere limbică are rol şi în răspunsul afectivoemoţional şi discriminativ al olfacţiei.  Aria septală formată din componente prozencefalice subcalosale, striatumul ventral (nucleus accumbens) şi nucleii septali ocupă un loc strategic de modulare a informaţiilor dintre structurile limbice corticale, hipocampale, amigdală, hipotalamice şi al trunchiului cerebral prin conexiunile fornicale, septohipocampale, amigdalohipotalamice, stria medulară a talamusului, fasciculul medial prezencefalic. Primeşte de asemenea aferenţe monoaminergice şi colinergice necesare circuitelor limbice.

Fig. 62 Formaţiunile sistemului limbic B. Fasciculele limbice  

Cingulum este fasciculul de asociaţie al lobului limbic. Fasciculul uncinat, conexiune de asociaţie complementara a lobului limbic, între girusul parahipocampal şi aria septală.  Striile longitudinale Lancis (medială şi laterală), dintre care cea medială conţine fibre longitudinale de asociaţie rudimentare ale rinencefalului.  Fornixul, bandeletă de asociaţie şi proiecţie între teritoriile limbice telencefalice şi diencefalice. Este principala eferenţă ipsilaterală între hipocamp, aria septală, hipotalamus. Are originea prin fimbria hipocampului, iar înaintea orificiului Monro în apropierea comisurii anterioare se divide în două fascicule:  Fasciculul precomisural se termină în aria septală şi nucleii anteriori ai hipotalamusului.  Fasciculul postcomisural pentru corpul mamilar al hipotalamusului.  Stria terminală, conexiune reciprocă intre nucleul amigdalian, striatum, aria septală, talamus, hipotalamus şi formaţia reticulară. 117

   

 

 

Stria medulară conectează nucleii septali, talamusul, hipotalamusul şi nucleii habenulari. Tractusul mamilotalamic Vicq d'Azyr: joncţiune între nucleii corpului mamilar şi cei anteriori ai talamusului. Fasciculis retroflexus, sau tractul habenulointerpeduncular al mezencefalului. Fasciculul medial al creierului anterior ("medial forebrain bundle"), conexiune reciprocă între sistemul limbic, prozencefalul bazal şi trunchiul cerebral; se extinde de la aria septală la hipotalamus şi la formaţia reticulară a mezencefalului. Conţine fibre ascendente noradrenergice, serotoninergice, dopaminergice şi colinergice. Are fibre descendente asociate fasciculului longitudinal dorsal (Schutz). Sistemul dopaminergic mezolimbic ascendent este denumirea dată proiecţiilor limbice ale ariei ventrale tegmentale a mezencefalului, Tsai, a căror celule dopaminergice contactează aria septală, nucleul amigdalian şi arta entorinală. Fibrele comisurale majore ale sistemului limbic sunt cuprinse în trei formaţiuni comisurale:  Comisura anterioară interconectează lobii olfactivi, amigdalele şi părţi ale girusului parahipocampal.  Comisura fornixului sau hipocampală dintre cele două formaţiuni hipocampale simetrice.  Comisura habenulară, între nucleii habenulei dintr-o parte şi alta, fibrele traversând lama superioară a pediculului pineal. Fibrele perforante de asociaţie între cortexul entorinal (aria28) şi hipocamp. Tractul amigdalohipotalamic ventral.

II. ORGANIZARE INTERNĂ 

Teritoriile limbice şi conexiunile dintre acestea constituie un sistem inelar de expresie emoţională numit circuit Papez (1937) multimodal conceput şi descris în versiunile moderne. A. Circuite intrinseci

    



  

Circuitul limbic: cingulum şi fasciculul uncinat interconectează girusurile lobului limbic. Circuitul infralimbic, rudimentar, prin bandeleta diagonală Broca– striile longitudinale Lancis- girusul fasciolar- girusul dinţat- bandeleta Giacomini, leagă aria septală, indusium griseum şi hipocampusul. Circuitul hipocampo-fornical cortico-subcortical are originea în celulele piramidale ale hipocampusului, prin alveus şi fimbria fornixului, apoi fornix. Acesta are două componente: Componenta precomisurală la aria septală (fibre septohipocampale). Componenta postcomisurală la nucleii corpilor mamilari (fibre hipocampomamilare): - Tractul mamilotalamic Vicqd'Azyr continuă circuitul la nucleii talamici anteriori. - Pedunculul talamic anterior: de la nucleii talamici anteriori la girusul cingular (fibre talamocingulare) şi lobul prefrontal. Circuitul amigdalo-hipotalamo-habenular prin: Stria terminală între nucleul amigdalian -aria septală -striatum -nucleii talamici mediali -nucleii hipotalamici anteriori. Stria medulară de la nucleii hipotalamici anteriori la nucleii habenulari. Fasciculus retroflexus, de la nucleii habenulari la nucleul interpeduncular mezencefalic 118

B. Aferentaţia şi eferentaţia limbică 

  

    

Aferenţele: Pedunculii talamici, fibrele radiate talamocingulare de la sistemele senzitivosenzoriale. Lobul olfactiv: de la sistemul olfactiv. Fasciculul medial al creierului anterior: de la formaţia reticulară şi fibre noradrenergice, serotoninergice, colinergice (nucleul Meynert) şi dopaminergice (sistemul mezolimbic dopaminergic). Eferenţele: Hipotalamusul: focalizează informaţiile limbice hipocampale, amigdaliene şi ale ariei septale. Sistemul extrapiramidal: prin circuitul amigdalo-hipotalamo-habenular cu conexiuni striatale şi interpedunculare. Formaţia reticulară: prin fasciculul medial al creierului anterior. Neocortexul supralimbic: prin eferenţele de asociaţie ale lobului limbic, cu rol în perceperea conştientă a comportamentului emoţional.

119

CĂILE DE CONDUCERE ALE SISTEMULUI NERVOS I. CLASIFICARE 1. Sistemele somatosenzitive sau senzitive generale a. Sistemul somatosenzitiv discrimina tiv ascendent b. Sistemul somatosenzitiv anterolateral ascendent, protopatic termoalgezic c. Sistemul proprioceptiv ascendent d. Sistemul trigeminal 2. Sistemele senzoriale sau senzitive speciale a. Sistemul olfactiv b. Sistemul gustativ c. Sistemul vizual d. Sistemul auditiv e. Sistemul vestibular 3. Sistemele somatomotorii a. Sistemul piramidal b. Sistemul extrapiramidal

II. ORGANIZAREA SISTEMELOR SENZITIVE       



   

Majoritatea sistemelor somatosenzitive şi senzoriale dispun de trei staţii neuronale şi anume: Protoneuronul este periferic, ganglionar (ganglionii senzitivi ai nervilor spinali şi cranieni). Deutoneuronul este nuclear, intranevraxial (spinal sau în trunchiul cerebral). Neuronul terţiar sau neuronul talamic se află localizat în nucleii talamici sau metatalamici. Căile de conducere au două părţi: Partea extranevraxială, de la receptori la nevrax, prin intermediul nervilor senzitivi spinali şi cranieni. Partea intranevraxială, formată din tracturi şi fibre, în majoritate decusate. Toate sistemele senzitive au fibre descendente şi colaterale pentru controlul şi modularea prin feedback a informaţiilor transmise spre scoarţă. Toate căile somatosenzitive generale şi speciale au conexiuni subcorticale pentru formarea arcurilor reflexe somatice şi viscerale. La staţiile neuronale intranevraxiale căile senzitive fac sinapse cu formaţia reticulară, pentru a facilita sau inhiba transmiterea semnalelor spre scoarţă. Proiecţiile corticale ale căilor senzitive-senzoriale sunt în majoritatea cazurilor controlaterale în cortexul somatosenzitiv şi senzorial primar şi secundar. Toate sistemele senzitive, începând de la receptori, căi de conducere şi până la scoarţa cerebrală inclusiv, dispun de o organizare somatotopică, precisă sau relativă.

III. ORGANIZAREA SISTEMELOR MOTORII 

Sistemele somatomotorii inervează musculatura striată, sunt dual organizate: Sistemul corticofugal este monosinaptic de la neuronul motor cortical la neuronul efector inferior.  Sistemul extracorticofugal este polisinaptic, cu multiple conexiuni subcorticale până la neuronul efector inferior. 

120

 

 

Căile somatomotorii piramidale şi extrapiramidale în majoritatea lor decusează şi controlează mecanismele motorii controlaterale. Motoneuronul cornului anterior spinal este terminalul comun al tuturor căilor descendente motorii, integrând şi transmiţând la efectorii musculari prin nervii motori. Terminalii comuni neuronali ai nervilor cranieni sunt nuclei somatomotori de origine ale acestora. Interneuronii spinali şi din trunchi au rol crucial în funcţiile motorii acţionînd prin diferiţi transmiteri, inhibitori GABA-ergici ,excitatori glutamatergici. Sistemele motorii cerebrale şi cerebelare sunt organizate somatotopic şi sunt în interrelaţie cu tracturile reticulo-spinale, aceştea înfluenţând fluxul informaţiilor motorii la nivelul motoneuronilor terminali.

121

SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT (Lemniscal medial) Transmite senzaţii srteroceptive epicritice, kinestezice conştiente, tactile diferenţiate, stereognostice, presiune, vibraţii, simţul poziţiei şi a mişcărilor corpului (mecanorecepţie) A. Receptorii 

Receptorii tegumentari Discurile Merkel (meniscus tactus) Corpusculii Meissner (corpusculum tactus) Corpusculii Vater - Paccini (corpusculum lamellosum) Terminaţiile Ruffini Terminaţii nervoase peripiloase



Receptorii musculoscheletici Fusul neuromuscular (fusus neuromuscularis) Fusul neurotendinos (fusus neurotendinosus) Corpusculii Golgi-Mazzoni (corpusculum bulboideum) B. Neuronii de conexiune

  

Protoneuronul; are pericarionul dispus periferic în ganglionii senzitivi ai rădăcinilor posterioare spinale. Deutoneuronul: se află în bulb, în nucleii gracilis şi cuneatus. Neuronul al treilea: este situat în nucleul ventral posterior (VPL) al talamusului. C. Segmentul extranevraxial al căii de conducere



Aferenţele extero- şi proprioceptive, componente ale nervilor spinali, sunt fibrele (în realitate dendritele) neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali.  Aferenţe tegumentare groase şi mijlocii tip A  Aferente musculoscheletice tip I alfa şi beta.  Axonii aferenţi lungi ai protoneuronilor pătrund în funiculul posterior al măduvei spinării prin diviziunea medială a rădăcinii posterioare a nervului spinal. D. Segmentul intranevraxial al căii de conducere 

Fibrele ascendente axonice urcă fără întrerupere în funiculul posterior ipsilateral al măduvei spinării, formând căile spinobulbare, divizate în două fascicule care se termină în deutoneuronii bulbari.  Fasciculul gracilis (Goll) se află medial, conţine fibrele sacro-lombare şi toracale inferioare provenite de sub segmentul T6.  Fasciculul cuneatus (Burdach) situat lateral, este format din fibrele toraco cervicale provenite de deasupra segmentului T6  Fibrele bulbotalamice sunt axonii deutoneuronilor din nucleii Goll şi Burdach care formează fibrele arcuate interne ale bulbului, se decusează în decusaţia lemniscală, trec controlateral şi se continuă în lemniscul medial la nucleul ventral posterior al talamusului. 122



Fibrele talamocorticale: eferenţele nucleului talamic formează pedunculul talamic superior (centroparietal), traversează braţul posterior al capsulei interne şi radiază la girusul postcentral. Sunt fibre numai ipsilaterale.  Ramurile axonice spinale descendente şi controlaterale:  Ramura descendentă formează fascicule intersegmentare medulare de asociaţie: fasciculul interfascicular (sau semilunar) şi fasciculul septomarginal.  Ramurile colaterale participă la formarea arcurilor reflexe spinale (cu motoneuronii cornului anterior) şi fac sinapse cu neuronii proprioceptivi din coloana Clarke (pentru controlul proprioceptiv). E. Proiecţia corticală  

Fibrele talamoeorticale se proiectează în girusul postcentral somatosenzitiv primar (3, l, 2) şi cortexul somatosenzitiv secundar. Proiecţia sistemului este controlaterală şi are reprezentare somatotopică inversată a corpului (homuncul senzitiv). F. Transmisia semnalelor discriminative

 

Transmiterea este rapidă, cu un grad înalt de orientare spaţială; somatotopia fibrelor este păstrată extranevraxial, intrafunicular, lemniscal, talamic şi cortical. Fibrele în funiculul posterior se adiţionează în sens medio-lateral (legea Kahler); cele provenite din segmentele joase se află medial, iar cele ale segmentelor superioare se dispun lateral.

Fig. 63. Sistemul somatosenzitiv discriminativ

123

SISTEMUL SOMATOSENZITIV ANTEROLATERAL ASCENDENT (Spinotalamic)

I. SISTEMUL TERMOALGEZIC Sistemul spinotalamic lateral algoconductor (subdiviziunea laterală a sistemului ascendent anterolateral) Transmisie termică şi nociceptivă superficială şi profundă somatică A. Receptorii  

Termoreceptorii la cald şi la rece sunt terminaţii nervoase libere şi încapsulate superficiale (piele) şi profunde (aparat musculoscheletal). Nociceptorii detectează leziunile tisulare superficiale şi profunde somatice; sunt terminaţii nervoase libere polimodale, nociceptori mecanosenzitivi termosenzitivi şi chemosenzitivi. B. Neuronii de conexiune

  

Protoneuronul; are corpul neuronal dispus în ganglionul spinal. Deutoneuronul: se află în lamele Rexed I-V ale cornului posterior. Primordial în nucleul propriu (nucleul T=transmiterul) lamelor III-IV Rexed. Neuronul al treilea talamic: se află în nucelul ventral posterior lateral şi în nucleii intralaminari talamici. C. Neurotransmiterea nociceptivă

 

Neurotransmisia protoneuronală are loc prin substanţa P ("pain producting substance") sintetizată de neuronii ganglionului spinal şi transferata la sinapsele din substanţa gelatinoasă a cornului posterior. Sinapsele dintre proto- şi deutoneuroni au loc prin interpunerea unui număr variat de interneurom inhibitori situaţi în substanţa gelatinoasă (lamele I, III) cu neurosecreţie mediatoare opioidă (enkephaline, dynorphine). D. Calea algotermoconductoare extranevraxială

  

Semnalele dureroase acute (rapide) imediate şi de frig sunt transmise precis, localizate în fibre mielinizate subţiri tip A delta, la neuronii ganglionului spinal. Semnalele algice secundare, întârziate, persistente (în durerea cronică), greu localizate şi de cald sunt conduse de fibre subţiri amielinice tip C. Axonii ganglionilor spinali pătrund în măduva spinării prin diviziunea laterală a rădăcinii posterioare a nervului spinal. E. Calea algotermoconductoare intranevraxială

 

Axonii pătrund în măduva spinării, înainte de a ajunge în cornul posterior vor avea un traiect ascendent sau descendent scurt de l-3 segmente în tractul dorsolateral Lissauer. Fac sinapse cu deutoneuronul din lamele Rexed I-V direct sau prin intermediul unor interneuroni din substanţa gelatinoasă.

124



Deutoneuronii (numiţi şi celule transmiţătoare)emit axoni lungi, care urcă câteva segmente medulare, se încrucişează în comisura albă anterioară şi controlateral formează tractul spinotalamic lateral.  Semnalul termic şi nociceptiv se transmit paralel; în partea anterioară a tractului spinotalamic lateral sunt transmise semnalele dureroase, iar în partea posterioară a tractului semnalele termice, ambele având o organizare somatotopică (mai profund fibrele provenite din partea superioară a corpului).  Tractul spinotalamic lateral se divide în doua mănunchiuri de fibre:  Fibrele neospinotalamice, cu rol în localizarea şi clasificarea tipurilor de durere, se termină în nucleul ventral posterior lateral talamic.  Fibrele paleospinotalamice informează asupra intensităţii durerii, are conexiuni multiple cu tractul spinoreticular şi formaţia reticulară din trunchiul cerebral, formând tractul spinoreticulotalamic, conectat cu nucleii reticulari talamici, în special cu nucleii intralaminari. Fibrele spinoreticulare asociate ajunse în trunchiul cerebral fac parte din sistemul reticular ascendent extratalamic.  Traseul tractului spinotalamic lateral în trunchiul cerebral are loc prin lemniscul spinal.  Fibrele talamocorticale radiază la scoarţa cerebrală atât somatotopic cât şi difuz. F. Proiecţia subcorticală  

Fibrele spinoreticulotalamice sunt controlaterale prin conexiuni subcorticale spinale, tronculare, hipotalamice şi limbice, declanşează mecanisme reflexe şi de comportament emoţional asociate durerii. Circuitele spino-reticulo-spinale declanşează mecanisme endogene de inhibiţie ale durerii (mecanisme analgetice). G. Proiecţia corticală

 

Cortexul somatosenzitiv primar (ariile 3, l, 2) şi secundar localizează, apreciază şi evaluează senzaţiile dureroase şi termice. Proiecţia difuză talamocorticală, parte componentă a sistemului ascendent activator reticular, cuprinde toate ariile corticale.

II. CONTROLUL ANALGEZIC ENDOGEN Transmiterea nociceptivă este controlată şi modulată la toate etajele intranevraxiale implicate în algoconducere, prin multiple mecanisme neuromediatoare. A. Controlul de poartă ("gate control") 

Colateralele axonilor fracturilor spinale ascendente, care au contacte sinaptice în cornul posterior cu interneuronii şi deutoneuronii tractului spinotalamic lateral provin din:  Fibrele aferente groase tip A alfa şi beta cu transmisie discriminativă nedureroasă (căile gracilis, cuneatus).  Fibre aferente subţiri tip A delta şi C pentru conducerea nociceptivă.  Excitarea fibrelor groase A alfa şi beta inhibă transmiterea nociceptivă prin fibrele A delta şi C.  Poarta deschisă pentru durere: influxul transmis prin fibrele A delta şi C are cale liberă prin interneuroni la deutoneuronul tractului spinotalamic lateral.

125



Poarta închisă pentru durere: excitaţia nedureroasă a fibrelor groase, prin activitatea interneuronală (inhibiţie presinaptică) suprimă transmisia dureroasa la deutoneuronul căii spinotalamice laterale (teoria este controversată). B. Controlul endorfinic

 

Neuronii enkephalinergici intercalaţi, aflaţi în substanţa gelatinoasă medulară blochează receptorii substanţei P, inhibând astfel neurotransmiterea mesajelor dureroase la tractul algoconductor intranevraxial. Neuronii supraspinali opioidici (periapeductali, diencefalici, rinencefalo limbici şi cortical) diminua şi modulează transmiterea nociceptivă şi perceperea acestuia. C. Sisteme endogene de control analgezic



 

Calea rafespinală: sistem serotoninergic descendent, are originea în nucleul rafeului bulbar, coboară bilateral în funiculul dorsolateral Lissauer la substanţa gelatinoasă medulară, excitând interneuronii enkephalinergici şi inhibă presinaptic transmiterea nociceptivă (calea analgetică serotonino-opioidă). Calea ceruleospinală, sistem noradrenergic descendent, are originea în nucleul ceruleu, coboară ipsilateral în funiculul anterior şi lateral inhibând în cornul posterior pre - şi postsinaptic neurotransmisia nociceptivă. Calea mezospinală, sistem dopaminergic descendent dispersat din nucleii ariei tegmentale ventrale Tsai, are rol în modularea nocicepţiei şi atenuarea durerii prin mecanisme necunoscute.

III. SISTEMUL PROTOPATIC Sistemul spinotalamic anterior (subdiviziunea anterioară a sistemului ascendent anterolateral) Transmite senzaţii exteroceptive neprecise şi tactile grosolane: Nu transmite senzaţii proprioceptive A. Receptorii  

Terminaţii nervoase libere cutanate. Terminaţii incapsulate cutanate. B. Neuronii de conexiune

  

Protoneuronul are corpul celular situat în ganglionul senzitiv al rădăcinii spinale posterioare Deutoneuronul este localizat în lamele Rexed I - V din cornul posterior al măduvei spinării. Neuronul al treilea se află în nucleul ventral posterior lateral (VPL) al talamusului. C. Calea extranevraxială

 

Aferenţele cutanate sunt fibre mielinizate subţiri, tip A delta ale celulelor pseudounipolare din ganglionii spinali. Axonii celulelor pseudounipolare pătrund în măduva spinării la deutoneuron prin diviziunea laterala a rădăcinii dorsale a nervului spinal.

126

D. Calea intranevraxială     

Deutoneuronii aflaţi în lamele Rexed I - V au majoritatea axonilor .încrucişaţi în comisura albă anterioară, aceştia urcând prealabil câteva segmente medulare. Tractul spinotalamic anterior, controlateral, conţine majoritatea axonilor. O mică parte din axoni sunt neîncrucişaţi şi participă la alcătuirea tractului spinotalamic anterior ipsilateral. Fibrele spinotalamice anterioare din partea inferioară a corpului sunt situate superficial, iar cele provenite din partea superioară a corpului se află profund. Trunchiul cerebral este traversat fără întrerupere şi încrucişare; la acest nivel tractul spinotalamic anterior face parte din lemniscul spinal, în care fibrele mediale devin ventrale, iar cele laterale ocupă o poziţie dorsală. După sinaptarea tractului in nucleul ventral posterior lateral (VPL) al talamusuiui, calea se continuă prin fibrele talamocorticale ce trec prin pedunculul talamic superior şi braţul posterior al capsulei interne. E. Proiecţia corticală



Girusul postcentral (ariile 3,1,2) în cortexul somatosenzitiv primar şi secundar. F. Transmisia semnalelor protopatice

 

Viteza de transmisie mai lentă (semnale protopatice nu şi proprioceptive!). Localizare spaţială homunculară aproximativă, neprecisă.

Fig. 64. Sistemul protopatic

127

SISTEMUL PROPRIOCEPTIV ASCENDENT Transmite sensibilitatea proprioceptivă inconşientă la cerebel şi cea kinestezică conştientă la cortexul cerebral

I. SISTEMUL PROPRIOCEPTIV INCONŞTIENT A. Receptorii  

Proprioceptorii sunt situaţi în structurile aparatului locomotor: muşchi, tendoane, capsulă articulară, ligamente. Sunt mecanoreceptori kinestezici profunzi ca: Fusurile neuromusculare Fusurile neurotendinoase Corpusculii Vater–Pacini Corpusculii tendinoşi Golgi Corpusculii Ruffini B. Neuronii de conexiune

 

Protoneuronii sunt situaţi în ganglionii spinali. Deutoneuronii se află în:  Nucleul dorsal Clarke în lamele Rexed V-VI al cornului posterior spinal, între segmentele T1-T2, locul de origine al tractului spinocerebelar posterior.  Nucleii lamelor Rexed V-VI ai segmentelor lombare şi sacrale, pentru tractul spinocerebelar anterior.  Nucleul cuneat accesor din bulb care pentru segmentele cervicale este deutoneuronul tractului cuneocerebelar. C. Calea extranevraxială

 

Aferenţele proprioceptive pentru ganglionii spinali sunt fibre de grosime mijlocie tip I şi II. Eferenţele ganglionilor spinali pătrund în măduvă prin diviziunea medială a rădăcinii posterioare, apoi urcă câteva segmente, înainte de a face sinapsă prin cornul posterior al acesteia. D. Calea intranevraxială



Tractul spinocerebelar posterior (Flechsig) format din axonii deutoneuronilor; urcă ipsilateral şi marginal în funiculul lateral, înaintea şanţului postero-lateral, are o somatotopie lamelară; segmentele inferioare au o reprezentare superficială iar cele superioare una profundă.  Colateralele axonice închid arcuri reflexe medulare osteodendinoase şi bulbare (olivare, vestibulare).  Traversează bulbul şi prin pedunculul cerebelar inferior, sub formă de fibre muşchioase; se termină în scoarţa paleocerebelară.  Tractul spinocerebelar anterior (Gowers) are deutoneuronii, cu marea majoritate a axonilor încrucişându-se în comisura albă anterioară; se situează în funiculul lateral marginal, înapoia şanţului anterolateral, având somatotopia similară cu cea a tractului precedent. 128

 

Traversează trunchiul cerebral şi ajunge la cerebel prin pedunculul cerebelar superior. În pedunculul cerebelar superior şi cerebel fibrele se încrucişează; proiecţia cerebelară prin această cale, în consecinţă, va fi ipsilaterală (calea este denumită exagerat încrucişată).  Tractul cuneocerebelar, component al tractului spinocerebelar posterior, este format din fibrele arcuate externe dorsale provenite din nucleul cuneat accesor, care ajung ipsilateral în cerebel prin pedunculul inferior al acestuia.  Căile proprioceptive inconştiente asociate, interconectate cu cerebelul sunt:  Calea spinoolivară;  Calea spinoreticulară;  Calea spinovestibulară. E. Proiecţia cerebelară  

Căile spinocerebelare, ca fibre muşchiforme se proiectează în stratul granular al cortexului cerebelar. Reprezentarea cerebelară este somatotopică, homunculii rezultaţi au fosi descrişi la cerebel (punctul D).

Fig. 65. Protoneuronul şi deutoneuronul sistemului proprioceptiv

II. SISTEMUL PROPRIOCEPTIV CONŞTIENT  

Este identic cu căile spinobulbare (Goll şi Burdach) şi lemniscul medial (cu receptori musculoscheletici, fibre tip I alfa şi beta, proiecţie corticală postrolandică). Are rol în sensibilitatea kinestezică conştientă (perceperea poziţiei şi mişcărilor corpului) şi circuitează controlul muscular voluntar complex.

129

SISTEMUL TRIGEMINAL Transmite informaţiile tactile dtecriminative. protopatice şi termoalgice ale feţei şi cele proprioceptive de la aparatul masticator, muşchii extraoculari şi ai mimicii A. Receptorii 

Corespund cu receptorii superficiali şi profunzi, descrişi la sistemele somato-senzitve ascendente. B. Neuronii de conexiune



Ganglionul trigeminal Gasser (echivalent cu ganglionul spinal) are o aşezare extranevraxială dar intracraniană şi conţine protoneuronii periferici.  Deutoneuronul se află în complexul nucleilor terminali trigeminali ipsilaterali şi anume:  Nucleul tractului spinal (nucleul gelatinos Rolando) pentru informaţii tactile protopatice şi termoalgice. Cele algice au terminaţii şi în nucleii intralaminari ai talamusului.  Nucleul senzitiv principal somatosenzitiv discriminativ.  Nucleul tractului mezencefalic, proprioceptiv, atât pentru aferenţele proprioceptive trigeminale, cât şi pentru cele ale ochilor (V/1) şi ale muşchilor mimicii (prin VII).  Neuronul al treilea talamic se află în nucleul ventral posterior medial al talamusului. C. Segmentul extranevraxial 

Este format din aferenţele neuronilor din ganglionul trigeminal Gasser, fibre de grosimi diferite, aflate în ramurile nervului trigeminal. Axonii neuronilor din ganglionul Gasser formează rădăcina senzitivă a trigemenului; acesta pătrunde în partea anterolaterală a punţii la neuronii terminali ai trigemenului.



D. Segmentul intranevraxial      



 

Axonii protoneuronului gasserian menţin somatotopia periferică a ramurilor trigeminale primare, dar se regrupează funcţional: Fibrele ascendente conduc sensibilitatea termoalgică şi protopatică la nucleul tractului spinal; în partea inferioară a acestuia nervul mandibular, în cea mijlocie nervul maxilar, iar în cea superioară nervul oftalmic având reprezentarea somatotopică. Fibrele mijlocii conduc sensibilitatea tactilă discriminativă la nucleul senzitiv principal. Fibrele ascendente conduc sensibilitatea proprioceptivă la nucleul tractului mezencefalic (nucleul conţine şi protoneuroni proprioceptivi). Tractul spinal al trigemenului primeşte aferenţe somatosenzitive şi de la alţi nervi cranieni (VII, IX, X); are conexiuni cu formaţia reticulară din trunchiul cerebral şi talamus (pentru formarea arcurilor reflexe şi transmiterea nociceptivă difuză). Lemniscul trigeminal conţine axonii deutoneuronilor, traversează trunchiul cerebral la talamus ca: Fasciculul trigeminotalamic ventral încrucişat. Fasciculul trigeminotalamic dorsal neîncrucişat. Axonii nucleului ventral posterior medial al talamusului formează pedunculul talamic superior, trec prin braţul posterior al capsulei interne şi radiază la scoarţa cerebrală. E. Proiecţia corticală

 

În cortexul somatosenzitiv primar, aflat în partea inferioară a girusului postcentral. În cortexul somatosenzitiv secundar al feţei, care se află în operculul frontoparietal. 130

SISTEMUL OLFACTIV A. Receptorii olfacţiei 

Celulele receptoare sau olfactive sunt neuroni bipolari derivaţi din sistemul nervos central şi se află în mucoasa olfactivă. Celulele au cili îmbibaţi în mucus şi sunt chemoreceptori care au viaţă scurtă şi capacitate bună de regenerare.



B. Neuronii de conexiune   

Protoneuronul este celula olfactivă receptoare a mucoasei olfactive. Deutoneuronul se află în celulele mitrale din bulbul olfactiv. Neuronii intermediari sunt plasaţi în formaţiunile rinencefalice şi limbice ale telencefalului. C. Calea olfactivă

 

  

 

Nervul olfactiv (nervus olfactorius), primul nerv cranian, se formează din filele olfactorii, axonii amielinici ai protoneuronilor receptori, care trec peste orificiile lamei cribroase etmoidale în aproximativ 20 fascicule, circumscrise de o teacă a meningelui. Bulbul olfactiv (bulbus olfactorius), extensiunea telencefalului, are o formă ovalară mică; este aşezat în partea anterioară a şanţului olfactiv al feţei orbitofrontale emisferice.  Are o structură lamelară formată din cinci straturi, dintre care stratul mitral conţine celulele mitrale, deutoneuronii olfactivi,iar stratul glomerular glomerulii sinaptici olfactivi.  Celulele mitrale largi sînt conectate cu fibrele celulelor receptoare prin intermediul unor structuri specializate sferice numite glomeruli olfactivi, prin care receptorii olfactivi converg la un număr mic de celule mitrale. Fig. 67. Bulbul olfactiv Bulbul conţine şi un număr mare de interneuroni inhibitori, denumiţi celule periglomerulare (sau granulare). Sinapsele dendrodendritice dintre celulele mitrale şi cele periglomerulare au rolul de a controla modularea şi inhibarea transmiterii impulsurilor olfactive. Bulbul olfactiv primeşte aferenţă (axoni centrifugali) din nucleii trunchiului cerebral şi anume proiecţii noradrenergice, serotoninergice şi colinergice procesând astfel informaţii olfactive şi totodată de modulare care vor fi transmise prin striile olfactive structurilor limbice terminale. Tractul olfactiv este aşezat în şanţul olfactiv, între bulbul olfactiv şi trunchiul olfactiv dispus în dreptul substanţei perforate anterioare. Conţine axonii celulelor mitrale şi nucleii de releu, precum şi conexiunile comisurale controlaterale.

131



Tractul olfactiv se divide în trei strii olfactive care se termină ipsilateral după cum urmează Stria olfactoria medialis: Stria olfactoria intermediară: Stria olfactorie laterală:

Substanţa perforată anterioară Nucleii septali Bulbul olfactiv controlateral Hipotalamus Talamus (nucleul MD) Cortexul orbitofrontal Amigdală Cortexul olfactiv (piriform) Cortexul entorinal Hipocamp

D. Conexiunile corticale 

 

Cortexul olfactiv este conectat ipsilateral cu căile olfactive, fără ca acestea să se interconecteze prealabil cu nucleii talamici. Aria olfactorie primară aparţine paleocortexulni, face parte din rinencefal şi corespunde cu lobul (aria) piriform al acestuia (a se vedea la telencefal). Cortexul orbitofrontal (neocortex) are rol în perceperea conştientă discriminativă a simţurilor olfactive. Sistemul olfactiv are conexiuni complexe cu toate structurile limbice corticosubcorticale, existând o strânsă asociere a funcţiilor olfactive şi celor limbice neolfactive; sistemul olfactiv simbolic poate fi apreciat ca "fereastra sistemului limbic".

Fig. 68. Sistemul olfactiv

132

SISTEMUL GUSTATIV A. Receptorii gustativi  

Papilele linguale (papillae linguales) fuziforme şi circumvalate conţin mugurii gustativi, formaţi din celule senzoriale gustative şi de susţinere. Celulele gustative sunt chemoreceptori, prevăzute cu prelungiri îmbibate în salivă, cu o localizare particulară pe suprafaţa dorsală a limbii şi în partea posterioară a cavităţii bucale şi sunt specifice pentru cele patru senzaţii gustative primare (sărat, acid, amar, dulce). B. Neuronii de conexiune



Protoneuronii se află în ganglionii periferici ai nervilor cranieni (VII, IX, X) pentru sensibilitatea gustativă.  Ganglionul geniculat al nervului facial.  Ganglionul inferior al nervului glosofaringian (ganglion petrosal).  Ganglionul inferior al nervului vag (ganglion nodos).  Deutoneuronul este comun, aflat în partea anterioară a nucleului tractului solitar (nucleul gustativ Nageotte).  Neuronul al treilea, talamic se găseşte în nucleul ventral posterior medial al talamusului.

Fig. 68. Sistemul gustativ

133

C. Calea gustativă 

Segmentul extranevraxial este format din dendrite aflate în nervii periferici senzitivi, şi anume:  Prin nervul lingual (V/3) şi coarda timpanului, dendritele protoneuronului preiau semnalele gustative din cele 2/3 anterioare ale limbii şi prin axonii din componenţa nervului intermediar Wrisberg (VII bis), ramura chorda tympani, pătrund în bulb la deutoneuronul aflat în nucleul tractului solidar.  Dendritele ganglionilor senzitivi glosofaringian şi vag adună senzaţiile gustative din treimea dorsală a limbii şi teritoriile adiacente acesteia, protoneuronii având axonii terminaţi în nucleul tractului solitar ipsilateral.  Nucleul gustativ al tractului solitar, emite axoni adiţionali la nucleii salivatori, hipotalamus şi interneuronii formaţiei reticulare bulbopontine, pentru formarea arcurilor reflexe, precum şi axoni terminaţi în nucleul ventral posterior medial al talamusului. Fibre asociate lemniscului medial prin proiecţie solitaro-talamică.  Fibrele talamocorticale prin pedunculul talamic superior trec prin braţul posterior al capsulei interne la cortexul somatosenzitiv. Fibre gustative de la tractul solitar se proiectează şi în hipotalamus şi amigdală declanşând răspuns comportamental şi autonom asociate cu alimentaţia. D. Aria corticală gustativă  

Aria gustativă primară se află în partea inferioară a cortexului somatosenzitiv postcentral, în operculul fronto-parietal (aria 43). Aria somestezică secundară se situează în apropierea celei primare, în profunzimea şanţului silvian în zona insulo-operculară.

134

SISTEMUL VIZUAL (OPTIC) A. Receptorii vizuali 

Fotoreceptorii sau receptorii electromagnetici aflaţi în lama externă a retinei captează lungimile de unde 400-700 mm ale spectrului electromagnetic  Conurile (cellula optica coniformis) ocupă pata galbenă şi fovea centrală: au rol în vederea discriminativă (acuitate) si vederea cromatică.  Bastonaşele (cellula optica bacilliformis) se află periferic de pata galbenă; au rol în vederea monocromatică, nocturnă şi detectarea mişcărilor.  Imaginea vizuală cuprinde informaţiile proiectate din exterior pe retină unde se formează imaginea retineană monoculară în partea periferică sau binoculară în partea centrală a retinei. Mişcările conjugate ale globilor oculari asigură vederea binoculară prin recepţionarea (temporală, nazală) şi transmiterea imaginilor la corpii geniculaţi lateral unde acestea fuzionează într-o informaţie unitară, într-un singur corp geniculat. Câmpul vizual şi câmpul retinian sunt două teritorii distincte. B. Neuronii de conexiune 

Protoneuronul se află în lama mijlocie a retinei (în stratul nuclear intern) şi este format din celule bipolare, dendritele acestora fac sinapsă cu celulele receptoare, iar axonii lor cu neuronii ganglionari, deutoneuronul căii optice. Între fotoreceptori şi celulele nervoase există dispoziţie convergentă de legătură. Deutoneuronul este format din celule ganglionare mici, mijlocii şi largi, multipolare, aflate în lama internă a retinei (în-stratul ganglionar); axonii acestor celule, converg la pata oarbă (discul nervului optic), unde se mielinizează şi intră în structura nervului optic. Neuronul terţiar, metatalamic, se află în corpul geniculat lateral format din şase straturi celulare.





C. Calea periferică (tractul retinogeniculat)        

Nervul optic (nervul cranian II) perforează retrobulbar sclera, străbate orbita şi canalul optic, terminându-se în chiasma optică. Conţine axonii celulelor ganglionare într-o topografie retiniană precisă; fibrele jumătăţii temporale ale retinei se află lateral, cele din jumătatea nazală, medial, fibrele maculare sunt dispuse central. Ontogenetic şi anatomic aparţine diencefalului, iar structural nu corespunde nervilor periferici cranieni,fiind aşadar tract al sistemului nervos central. Chiasma optică, dispusă median înaintea infundibulului hipotalamic lipit de podeaua ventriculului al treilea, în unghiurile anterioare primeşte nervii optici, iar în unghiurile posterioare se continuă cu tractul optic. Fibrele temporale ale retinei rămân ipsilaterale, trecând în partea laterală a chiasmei în tractul optic. Fibrele nazale se încrucişează şi trec în tractul optic controlateral, (deci decusaţie parţială). Tractul optic continuă chiasma optică ca o bandeletă ce înconjoară joncţiunea mezencefalo-diencefalică şi se termină în corpul geniculat lateral. Tractul retinogeniculat formează cea mai mare parte a tractului optic şi conţine fibrele retiniene provenite prin decusaţia parţială, din jumătatea temporală retiniană şi maculară ipsilaterală şi din jumătatea nazală retiniană şi maculară controlaterală. 135

 

Tractul retinopretectal trece prin braţul superior al coliculului superior la acesta şi la neuronii ariei pretectale, pentru arcurile reflexe optice. Fibrele retinohipotalamice, destinate nucleilor hipotalamici, au rol în controlul circadin ritmului neuroendocrin. D. Calea centrală (tractul geniculocalcarin)



Tractul optic se termină în corpul geniculat lateral având o topografie retinotopică precisă.  Straturile 2,3,5 primesc fibrele jumătăţii temporale ipsilaterale, straturile l, 4, 6, fibrele încrucişate, sosite din jumătatea nazală controlaterală.  Straturile adiacente sunt interconectate şi suprapun imaginile sosite de la cele două câmpuri vizuale implicate în privire (fuziunea imaginilor).  Radiaţia optică Gratiolet sau tractul geniculocalcarin este format din axonii neuronilor corpului geniculat lateral ce trec în constituţia pedunculului talamic posterior, traversează partea sublenticulară a capsulei interne şi se termină în cortexul vizual; transportă şi fibre de la pulvinarul talamic pentru ariile de asociaţie occipito- temporale. E. Proiecţia corticală 

Cortexul vizual este localizat în jurul şanţului calcarin în aria vizuală primară, sau cortexul striat (aria 17) şi în aria vizuală secundară şi cea de asociaţie, sau cortexul parastriat şi peristriat (ariile 18,19).  Ariile vizuale corticale primesc impulsuri directe de la corpii geniculaţi ipsilaterali; raportate la cîmpul vizual semnalele sînt percepute din partea opusă.  Cortexul vizual deţine conexiuni extinse cu ariile de asociaţie temporoparietale necesare pentru funcţiile complexe vizuale, auditive şi de intercomunicaţie (scris, citit, limbaj).  Arii vizuale asociate:  Aria vizuală frontală (aria 8) aflată în cortexul premotor are rol în coordonarea mişcărilor ochilor în raport cu mişcările care au loc în câmpul vizual.  Aria infratemporală (asociativă) combină informaţiile vizuale, selectivitate discriminatorii, perceperea culorilor şi recunoaşterea obiectului (cine/ce este).  Neuronii ariei 17 au o orientare arhitecturală organizată în coloane verticale, care răspund la stimularea bilaterală a retinei; organizarea retinotopică denotă că cea mai largă reprezentare în cortexul calcarin o are partea centrală a retinei unde reprezentarea imaginii se face inversat. F. Căile reflexelor optice 

Arcul reflex pupiloconstrictor Tractul retinopretectal conduce impulsurile intensităţii luminii prin nervul şi tractul optic, apoi prin braţul coliculului superior, la nucleii ariei pretectale şi neuronii coliculilor superiori.  Centrul reflex se află în nucleul Edinger-Wetsphal, ce conţine neuronii parasimpatici preganglionari.  Calea eferentă este formată din fibrele preganglionare ale nervului oculomotor, care fac sinapse în neuronii postganglionari ai ganglionului ciliar şi se continuă apoi prin nervii ciliari scurţi (fibre postganglionare) la muşchiul pupiloconstrictor sau sfincterul irisului.  Arcul reflex pupiloconstrictor pretectal şi tectal se bilateralizeaează, fapt ce explică reflexul pupilar consensual (pupiloconstricţie şi în ochiul neexpus luminii).  Arcul reflex pupilodilatator 

136







 







Calea aferentă are traiect complicat şi acţiune controversată. Fibrele retinohipotalamice prin axonii neuronilor hipotalamici descendenţi inhibă grupurile nucleare parasimpatice pupiloconstrictoare şi stimulează centrul simpatic pupilodilatator. Centrul ciliospinal iridodilatator Budge se află în aria intermediară a segmentelor C 8T2 medulare în care se găsesc neuronii preganglionari. - Axonii preganglionari fac sinapse în ganglionul cervical superior cu neuronii postganglionari. - Fibrele postganglionare prin nervul carotidian intern şi plexurile simpatice periarteriale intraorbitale ajung şi inervează muşchii radiari pupilodilatatori. Arcul reflex de acomodare Corespunde cu arcul parasimpatic al reflexului pupiloconstrictor, eferenţele inervând musculatura netedă ciliară (contracţia şi relaxarea acesteia modifică curbura cristalinului). Conexiunile corticofugale pretectale şi tectale coordonează mişcarea de convergenţă a ochilor ce însoţesc acomodarea. Conexiunile tectale şi pretectale Coliculii superiori, centru al reflexelor vizuale primeşte fibre directe retinotectale (prin braţul coliculului superior) cît şi fibre corticotectale de la cortexul optic. - Straturile superficiale coliculare sunt în relaţie reciprocă cu corpul geniculat lateral, cu rol în funcţiile reflexe optice viziotopice din câmpul vizual controlateral. - Straturile profunde ale coliculului emite tractul tectospinal încrucişat şi prin fibre se asociează fasciculului longitudinal medial (fibre tectopontine) pentru nucleii optomotori din trunchi. Aria pretectală conţine 5 nuclei pretectali (şi nucleul interstiţial Cajal) având rol în reflexele pupilare şi de acomodare. Fibre retinopretectale se degajează în braţul coliculului superior şi sunt destinate bilateral nucleilor Edinger-Westfal. G. Căile optomotorii



Inervaţia muşchilor extrinseci oculari şi funcţia acestora Rectus medialis Rectus lateralis Rectus superior Rectus inferior Obliquus superior Obliquus inferior Levator palpebrae superioris

  

III VI III III IV III III

Adducţie Abducţie Elevaţie, adducţie, intorsiune Depresiune, adducţie, extorsiune Depresiune, abducţie, intorsiune Elevaţie, abducţie, extorsiune Ridică pleoapa superioară

Căile internucleare prin fasciculul medial longitudinal coordonează mişcările binoculare coordonate. Căile supranucleare geniculo- pretecto- mezencefalo- tegmentale coordonează mişcările conjugate verticale şi orizontale (prin conexiuni directe sau prin intermediul formaţiei reticulare). Căile corticofugale (corticotectale, corticotegmentale, corticonucleare) au originea în câmpul oculomotor frontal (aria 6, 8, 9) şi câmpul ocular motor occipital (ariile 17, 18) şi au rol în mişcările voluntare conjugate (verticale, orizontale, convergenţă şi de fixare a ochilor).

137

SISTEMUL AUDITIV A. Receptorii auditivi  

Sunt localizaţi în organul Corti al ductului cohlear din urechea internă, în celulele receptoare auditive ciliate. Receptorii acustici sunt mecanoreceptori ciliaţi, aflaţi în organul Corti din urechea internă, care percep frecvenţa sonoră între 20-20 000 Herz, direcţia şi intensitatea aceteia, având o distribuţie tonotopică. Celulele ciliate de la partea joasă a membranei bazale recepţionează frecvenţele înalte, iar cele apicale frecvenţele joase. B. Neuronii de conexiune

    

Sistemul auditiv formează un sistem multisinaptic având între proto- deuto- şi neuronul terţial mai mulţi neuroni de releu. Protoneuronul periferic se află în ganglionul Corti (ganglion spiralat sau cohlear, ganglion spirale cochleae), aflat în modiolul canalului spiralat al urechii interne. Deutoneuronii sunt grupaţi în nucleii cohleari ventral şi dorsal din trunchiul cerebral. Neuronii intercalaţi acustici suplimentari pontini sunt: nucleii corpului trapezoid, nucleul olivar superior şi nucleul lemniscului lateral (descrişi la trunchiul cerebral). Neuronii diencefalici se situează în corpul geniculat medial al metatalamusului. C. Calea acustică

    

Dendritele ganglionului spiralat Corti, transmit excitaţiile celulelor auditve ciliate ce ajung apoi prin intermediul nervului cohlear în nucleii cohleari. Axonii nucleilor cohleari traversează tegmentul pontin în striile medulare sau acustice ale ventriculului al patrulea, şi se termină ipsi-şi controlateral în nucleii acustici suplimentari intercalaţi din punte. Lemniscul lateral se formează din fibrele sosite de la nucleii auditivi suplimentari ipsilaterali şi din fibre ipsi-şi controlaterale sosite direct de la nucleii cohleari, şi se termină în corpul geniculat medial metatalamic. Radiaţia acustică (radiatia acustica).din corpul geniculat medial prin intermediul pedunculului talamic posterior trece prin partea sublenticulară a capsulei interne la cortexul auditiv. Tonotopia este păstrată de a lungul căilor auditive prin izofrecvenţa laminară diferenţiată a neuronilor. D. Cortexul auditiv

   

Cortexul auditiv primar se află în cortexul operculului temporal şi în girusurile transverse Heschl (ariile 41,42). Cortexul auditiv secundar se găseşte în girusul temporal superior (aria 22), cu extinse conexiuni asociative occipito-parieto-temporale (conexiune cu ariaWernicke, aria 22). Deşi informaţiile sosite pe căile acustice sunt controlaterale, ele au şi componente ipsilaterale. Cortexul auditiv dispune de o hartă tonotopică în raport cu recepţia în ductul cohlear (frecvenţele joase la vârful, iar cele înalte la baza ductului cohlear). E. Căile reflexe acustice



Aferenţele nervului cohlear şi a lemnisculului lateral emit conexiuni de la nucleul cohlear dorsal la colicului inferior al lamei cvadrigemine, prin striile acustice.

138

 

 

Centrul reflexelor acustice se află în nucleii coliculilor inferiori, interconectaţi între ei prin fibre comisurale, având rol în localizarea sunetelor, a mişcărilor globilor oculari şi a capului în direcţia sunetelor. Conexiunile descendente ale sistemului auditiv sunt ipsilaterale; ele coboară de la cortexul auditiv prin corpul geniculat medial şi braţul acestuia la coliculii inferiori şi la nucleii motori din trunchiul cerebral şi măduva spinării prin tractul tectospinal (pentru arcurile reflexe motorii de .orientare acustică). Conexiunile nucleilor corpului trapezoid cu formaţia reticulară transferă fibre la fasciculul longitudinal medial şi pentru reflexele asociate funcţiei auditive. Eferenţele olivocochleare ipsi- şi controlaterale au rol în selectivitatea reflexelor de focusare sau ignorare a stimulilor auditivi.

Fig. 70. Sistemul auditiv

139

SISTEMUL VESTIBULAR Sistemul vestibular are rol primordial în echilibrul corpului ţi a orientării acestuia în spaţiu, având conexiuni cu nucleii optomotori, cerebel, formaţia reticulară, nucleii motori ai măduvel spinării. În reglarea posturii informaţiile vestibulare la nivel cortical sunt integrate cu informaţii vizuale şi proprioceptive. A. Receptorii vestibulari 

Mecanoreceptorii kinestezici sunt situaţi în labirintul membranos al urechii interne, fiind alcătuiţi din celule senzitive ciliate (kinocili).  Receptorii crestelor ampulare se află în ampulele canalelor semicirculare pentru mişcările de rotaţie a capului.  Receptorii maculari din maculele utriculare şi saculare detectează acceleraţia lineară şi gravitaţia. B. Neuronii de legătură



Protoneuronul bipolar periferic se află în ganglionul vestibular Scarpa, în fundul meatului acustic intern.  Deutoneuronul este situat în joncţiunea bulbo-pontină în nucleii vestibulari.  Nucleii vestibulari superior (Bechterev), medial (Schwalbe) şi inferior (Roller), primesc aferenţele receptorilor vestibulari.  Nucleul vestibular lateral (Deiters) este nucleu eferent, locul de origine al tractului vestibulospinal lateral.  Neuronul terţiar se află în nucleul ventral lateral şi nucleul ventral posterior lateral al talamusului. C. Calea vestibulară conştientă    

Ramurile periferice (uticulo ampulare şi saculare) ale nervului vestibular (VIII, partea vestibulară) conţin fibrele periferice ale ganglionului vestibular. Conexiunea intraaxială cu nucleii vestibulari este ipsilaterală şi are loc prin rădăcina vestibulară superioară a nervului vestibulocohlear. Calea vestibulotalamică ascendentă trece prin intermediul fasciculului longitudinal medial şi prin fibre asociate lemniscului lateral la nucleii talamici bilaterali. Fibrele talamocorticale se proiectează bilateral la aria corticală vestibulară de o parte şi de alta. D. Proiecţia corticală



Aria vestibulară primară se află în profunzimea şanţului sylvian, în partea inferioară a girusului postcentral şi în girusul temporal superior. Apreciează mişcările şi poziţia corpului. E. Conexiunile vestibulare inconştiente

  

Conexiunile aferente ale nucleilor vestibulari închid arcurile reflexe proprioceptive specializate, necesare reflexelor de echilibru, antigravitaţionale, de coordonare a poziţiei capului şi a globilor oculari şi pentru arcurile reflexe oculo-vestibulare. Tracturile şi căile vestibulare eferente conţin şi aferenţele vestibulare, conexiunea vestibulară aşadar cu părţile nevraxului este bidirecţională. Conexiunile cerebelare cu arhicerebelul (vestibulo-cerebel), lobul flocculonodular, au loc prin pedunculul cerebelar inferior, prin circuitul vestibulo-cerebelo-vestibular, format din: 140

   





    

Tractul vestibulocerebelar, ce conţine aferente ipsi-şi controlaterale. Tractul cerebelovestibular, eferent, cu originea în nucleul fastigial, formează fasciculul în cârlig (uncinat) Russel. Conexiunea devine reciprocală având şi fibre controlaterale. Conexiunile internucleare prin fasciculul longitudinal medial, cu nucleii de origine motorii ai globilor oculari (optomotorii III, IV,VI) şi cefalogiri (XI). Conexiunile spinale sunt: Tractul vestibulospinal lateral; coboară ipsilateral de la nucleul Deiters prin funiculul anterior la coarnele anterioare (lamele Rexed VII, şi VIII), la interneuronii şi motoneuronii acestora; are rol in controlul echilibrului, posturii şi a creşterii tonusului în muşchii antigravitaţionali (contracţia extensorilor). Tractul vestibulospinal medial; este componenta descendentă spinală a fasciculului longitudinal medial; are un traiect bilateral în funiculul anterior, la coarnele anterioare ale segmentelor medulare superioare; are rol în controlul vestibular al mişcărilor şi poziţia capului. Tractul spinovestibular formează mănunchiul de fibre ascendente din constituţia tractului vestibulospinal lateral, care se termină în nucleul vestibular inferior. Conexiunile reticulare prin aferenţele şi eferenţele vestibulo-reticulo-vestibulare mediază reacţiile vegetative ce însoţesc leziunile vestibulare (greaţă, vărsături, hipotensiune, paloare etc.). Reflexele vestibulare au influenţă dominantă asupra reflexelor motorii posturale de menţinerea echilibrului şi de ajustare a tonusului muscular. Reflexul postural prin tractul vestibulospinal lateral ajustează muşchii antigravitaţionali. Reflexele mişcărilor oculare asociate mişcărilor capului prin fasciculul longitudinal medial rezultă reflexul vestibulo-oculomotor sau nistagmul, caracterizat în mişcări rapide şi secvenţionale oculare consecutive excitaţiei labirintice (calorice, rotaţia

rapidă a individului). Fig. 71. Sistemul vestibular 141

SISTEMUL PIRAMIDAL (CORTICOSPINAL) Controlează voluntar musculatura scheletică A. Origine 

Cortexul motor primar (aria 4) din girusul precentral controlateral, cu reprezentare somatotopică (homuncul motor) ce conţine celulele piramidale gigante Betz, ale cărot axoni groşi participă la formarea tracturilor corticospinale în mai mică măsură decât s-a considerat (3%). Fibrele corticospinale adiţionale subţiri au originea în celulele piramidale mijlocii şi mici din ariile motorii adiacente (cortexul premotor şi motor suplimentar 6, 8) şi din întreaga arie senzitivomotorie formând 97% din totalul fibrelor corticospinale. Celulele piramidale sunt excitatoare glutamatergice.

 

B. Traiect intranevraxial     



   



Fibrele corticofugale străbat centrul semioval al emisferelor cerebrale, convergând şi torsionându-se spre capsula internă. Străbat braţul posterior (fibrele corticospinale) şi genunchiul (tractul corticobulbar sau geniculat) al capsulei interne în următoarea somatotopie: Fibrele sosite din partea superioară a girusului precentral (pentru membrul inferior) devin posterioare. Fibrele coborâte din partea inferioară a girusului precentral (pentru faţă, membrul superior, trunchi) devin anterioare. Traversează baza pedunculilor cerebrali, în partea centrală a piciorului peduncular, având somatotopia fibrelor modificată; Fibrele anterioare (pentru partea superioară a corpului) devin mediale. Fibrele posterioare (pentru partea inferioară a corpului) se aşază lateral. Subdiviziunea fibrelor în tracturi rezultă: Tractul corticobulbar, corticonuclear sau geniculat se răspândeşte în tegmentul trunchiului cerebral ipsi şi controlateral la nucleii somatomotori ai nervilor cranieni. Tractul corticospinal lateral, după ce traversează disociat partea bazilară a punţii, se grupează la nivelul piramidei bulbare într-un fascicul medial, ce conţine 80% din fibrele corticospinale. - La joncţiunea cervicobulbară majoritatea fibrelor se încrucişează formând decusaţia piramidală. - Segmentul medular al tractului conţine fibre încrucişate dar şi fibre neîncrucişate în mică măsură. - Dispus în funiculul lateral, centrofunicular, tractul coboară la segmentele medulare, menţinându-şi aranjamentul somatotopic din trunchiul cerebral. - Se termină în lamele Rexed IV-VII la interneuronii acestora, iar o parte din fibre (10%) fac sinapse direct cu motoneuronii alfa şi gama din lama a IX-a a cornului anterior. Tractul corticospinal anterior se formează din fasciculul lateral al fibrelor corticospinale din bulb şi conţine 20% din acestea. - Segmentul spinal coboară ipsilateral în funiculul anterior pînă la nivelul măduvei toracale. - Decusaţia fibrelor are loc preterminal în comisura albă anterioară a măduvei.

142

-

Se termină în lama Rexed VIII şi IX, la neuronii implicaţi în inervaţia musculaturii gâtului şi umărului.

Fig. 72. Căile piramidale C. Traiect extranevraxial  

Motoneuronii alfa şi gama reprezintă ultima staţie comună a tuturor căilor somatomotorii. Axonii groşi (A alfa) şi subţiri (A gama) mielinizaţi ai motoneuronilor intră în constituţia nervilor somatomotori cranieni şi spinali, inervând musculatura striată dependentă acestora, ce se află în partea opusă originii tracturilor.

143

SISTEMUL EXTRAPIRAMIDAL Cuprinde centrii şi căile polisinaptice situate în afara sistemului piramidal, cu rol în controlul motor semi-şi involuntar. . A. Centrul cortical extrapiramidal 

Este localizat în ariile corticale extrapiramidale sau adiţionale motorii, prezente în toţi lobii telencefalici (cortexul motor suplimentar, senzitivomotor, ariile 1-8, lobii: temporal, occipital, insular).  Fibrele corticofugale extrapiramidale însoţesc în parte fibrele corticospinale, formând fibrele parapiramidale sau extrapiramidale de origine corticală, ca:  Fibrele corticostriatale şi corticopalidale.  Fibrele corticonigrale şi corticorubrale.  Fibrele corticotegmentale şi corticobulbare.  Fibrele corticofugale extrapiramidale trec prin capsula internă şi capsula externă la nucleii subcorticali.  Circuitul cortico-striato-palido-talamo-cortical are rol inhibitor asupra centrilor extrapiramidali subcorticali, şi prin conexiunea aferentă corticală premotorie şi motorie sincronizează activitatea corticală piramidală şi extrapiramidală. B. Centrii extrapiramidali subcorticali 

Sunt formaţi din mai mulţi nuclei extrapiramidali interconectaţi între ei: Telencefal Diencefal

Mezencefal:

Punte-bulb        

Striatum Pallidum Talamus

Nucl. ventr. ant. Nucl. ventr. lat. Nucleii intralaminari

Nucleul subtalamic Luys Zona incertă Coliculii cvadrigemeni Substanţa neagră Nucleul roşu Nucleul vestibular lateral Nucleii olivei bulbare

Conexiunile dintre centrii extrapiramidali subcorticali sunt multiple şi bilaterale, formînd circuite motorii ierarhizate ipsi-şi controlaterale. Circuitul striato-pallido-talamo-striatal. Circuitul striato-nigro-striatal. Circuitul pallido-subtalamo-pallidal. Conexiunile subtalamo-nigro-rubro-olivare. Fasciculele compacte alcătuite din fibrele aferente şi eferente ale circuitelor extrapiramidale trec prin ariile sublenticulare, subtalamice (câmpii Forel) şi tegmentul trunchiului cerebral, formând: Ansa lenticulară; conţine toate eferenţele palidofugale care ocolesc capsula internă şi sunt destinate talamusului, subtalamusului şi trunchiului cerebral. Fasciculul lenticular; conţine fibrele palidotalamice. 144

 

Fasciculul subtalamic: conţine fibrele palido-subtalamice. Tractul tegmental central sau talamoolivar: conţine practic toate conexiunile extrapiramidale pallido-subtalamo-mezencefalo-olivare.

Fig. 73. Sistemul extrapiramidal

145

C. Conexiuni subcorticale extrapiramidale asociate 

Conexiunile cerebelare pentru controlul mişcărilor involuntare şi al tonusului muscular au loc prin intermediul nucleilor de origine a tracturilor extrapiramidale, prin:  Circuitul cerebelo-vestibular.  Circuitele cerebelorubral, cerebeloolivar şi cerebelotectal.  Conexiunile reticulare cu grupurile nucleare reticulare din tegmentul trunchiului cerebral (tegmentoreticulare) au rol în facilitarea sau inhibarea mişcărilor prin căile extrapiramidale.  Conexiunile limbice deservesc comportamentul motor involuntar, prin fibre amigdalohabenulo-interpedunculare şi habenulotegmentale. D.Tracturile extrapiramidale spinale 

  

Tractul rubrospinal Monakow (tractus rubrospinalis) cu originea în partea magnocelulară a nucleului roşu se încrucişează cu decusaţia tegmentală ventrală Forel din mezencefal, coboară în cordonul lateral, centrofunicular; are organizare somatotopică şi se distribuie la interneuronii şi motoneuronii muşchilor flexori. Tractul tectospinal (tractus tectospinalis) are originea în coliculii superiori şi inferiori; se încrucişează în decusaţia tegmentală dorsală Meynert din mezencefal şi coboară în funiculul anterior al măduvei spinării la segmentele cu rol în mişcările cefalogire. Tractul olivospinal (tractus olivospinalis) coboară de la nucleul olivar inferior, decusează în spaţiul interolivar, trece prin funiculul anterior la segmentele medulare cervicale şi au rol în mişcările capului şi ale membrului superior. Tracturile vestibulospinale (tractus vestibulospinalis medialis et lateralis), descrise la sistemul vestibular, cu rol în creşterea tonusului muşchilor extensori, mişcările axiale ale trunchiului şi ale centurilor membrelor.

146

SISTEMELE NEUROMEDIATOARE INTRANEVRAXIALE I. GENERALITĂŢI 

Sistemul nervos central şi în special formaţia reticulară dispune de neuroni şi căi axonice larg răspândite, care utilizează diferiţi neurotransmiţători clasificaţi în: Sisteme monoaminergice:

-Noradrenergice -Dopaminergice -Serotoninergice (serotonergice) -Histaminergice

Sisteme colinergice Sisteme GABAergice Sisteme peptidergice 

Perikarionii sistemelor neuromediatoare, puţini la număr sunt localizaţi în tegmentul trunchiului cerebral, subtalamus, hipotalamus şi alte teritorii nevraxiale, în mare parte fiind neuroni ai formaţiei reticulare. Axonii acestor sisteme sunt ipsilaterali ascendenţi şi descendenţi, utilizând ca neurotransmiţători: noradrenalina, dopamina, serotonina (5 hidroxitriptamina) acetilcolina, acidul gama-aminobutiric (GABA), neuropeptide opioide şi neopioide. Rolul sistemelor neuromediatoare şi modul lor de acţionare este parţial cunoscut, mediază şi modulează funcţiile neuronale, intervin în excitabilitate şi inhibiţie neuronală, starea de vigilenţă, ciclul somn-veghe, funcţii vegetative şi trofice.

 

II. SISTEME MONOAMINERGICE A. Sistemul noradrenergic (catecolaminergic)  



  



Grupul noradrenergic tegmental lateral are perikarionii localizaţi în partea laterală a tegmentului bulbopontin, unde formează şase subgrupuri neuronale. Proiecţiile ascendente, prin intermediul tractului tegmental central se răspîndeşte la structurile cenuşii, din trunchiul cerebral şi hipotalamus. Proiecţiile descendente se termină difuz în măduva spinării. Intervine în homeostazie şi funcţii hipotalamice. Nucleul locului ceruleu, grup neuronal larg, pigmentat, situat în substanţa cenuşie periventriculară pontină. Eferenţele ascendente se distribuie la toate părţile diencefalo-telencefalice (hipotalamus, talamus, cerebel, nuclei bazali, rinencefal, scoarţa cerebrală) prin intermediul tractului tegmental central şi fasciculul medial al creierului anterior, având următoarele roluri: - Eferenţele hipotalamice reglează funcţii neurohumorale hipotalamo-hipofizare. - Eferenţele cerebelare inhibă funcţia celulelor Purkinje blocând aşadar funcţia acestor celule inhibitoare (are ca rezultat final dezinhibiţia). - Eferenţele corticale şi limbice, prin inhibiţia neuronilor inhibitori, activează sistemul limbic şi cortexul, fiind componente ale sistemului ascendent activator reticular; intervin în motivaţii, atenţie, stare de veghe, somn. Eferenţele descendente coboară ipsilateral în funiculul lateral (fibre ceruleospinale) şi se termină difuz în măduva spinării. - Coordonează funcţii motorii şi vegetative având efecte excitatoare sau inhibitoare. - Inhibă transmiterea dureroasă la nivelul cornului posterior. 147

Fig. 74. Căi noradrenergice

Fig. 75. Căi dopaminergice B.Sistemul dopaminergic 

Substanţa neagră (partea compactă) conţine nuclei dopaminergici şi emite: - Tractul nigrostriatal, cale dopaminergică, străbate câmpul ForeI H2, capsula internă şi se termină în neostriatum, având rol în menţinerea unei funcţii echilibrate în nucleii bazali motori prin acţiunea inhibitorie.  Aria tegmentală ventrală Tsai conţine neuroni dopaminergici, care prin căi dopaminergice acţionează în sens inhibitor sau din contra excitator în diferitele arii corticale.  Căile mezolimbice ("mezo" indică localizarea mezencefalică a pericarionului , prin fasciculul medial al creierului anterior sunt destinate structurilor rinencefalolimbice, cu rol în motivaţie şi comportament.

148



Căile mezocorticale, dispersate în scoarţa cerebrală, mai cu seamă în lobul limbic şi prefrontal, intervin în memorizare, atenţie şi comportament.  Căile mezospinale (sistemul dopaminergic descendent) se dispersează în măduva spinării, având rol în modularea reflexelor spinale şi în atenuarea reacţiilor nociceptive.  Grupul hipotalamic mijlociu tuberoinfundibular conţine neuroni dopaminergici, care prin tractul tuberoinfundibular inhibă neurosecreţia (ex. secreţia prolactinei). C. Sistemul serotoninergic    

  

Nucleii rafeului bulbopontin, divizaţi în subgrupuri neuronale primesc şi emit conexiuni din toate părţile sistemului nervos central. Căile serotoninergice ascendente se proiectează prin intermediul fasciculului medial al creierului anterior la nucleii mezencefalici, cerebelari, talamici nespecifici, telencefalici, la sistemul limbic şi cortex. Căile serotoninergice descendente (fibre rafespinale) coboară bilateral prin tractul dorsolateral Lissauer şi se dispersează în aria intermediară a măduvei spinării. Rolul sistemului serotoninergic: Are rol preponderent inhibitor, formează conexiuni inhibitoare cu neuronii medulari. Intervine în somn, motivaţie, comportament. Inhibă transmisia nociceptivă prin fibrele terminate în substanţa gelatinoasă a cornului posterior.

Fig. 75. Căile serotoninergice

III. SISTEMELE COLINERGICE  

Acetilcolina este utilizată ca mediator principal în neurotransmisia sistemului nervos central, având efecte excitatorii. Căile colinergice sunt generale în proiecţia corticosubcorticală descendentă şi ascendentă. Calea colinergică mezencefalo-prozencefalică substrat al sistemului ascendent activator reticular conectează pe traseu neuroni colinergici mezencefalici (nucleii reticulari gigantocelulari), rinencefalici, (nucleul Meynert), talamici nespecifici şi specifici (anterior şi dorsomedial) înainte de a ajunge la structurile limbice şi scoarţa cerebrală. 149

IV. SISTEMELE GABA-ERGICE 

Interneuronii inhibitori GABA-ergici au axoni scurţi şi sunt localizaţi în toate părţile nevraxului. Măduva spinării şi bulbul conţin acest tip de. neuroni în substanţa gelatinoasă, nucleul dorsal Clarke, nucleii gracillis şi cuneatus, interneuronii din cornul anterior. Cerebelul are un sistem inhibitor gaba-ergic format din celulele Purkinje şi alţi interneuroni (singurii neuroni cerebelari excitatori sunt celulele granulare glutamatergice). Neostriatumul are căi gaba-ergice destinate pallidum-ului şi substanţei negre. Telencefalul conţine interneuroni gaba-ergici rinencefalici şi neocorticali.

   

V. SISTEMELE PEPTIDERGICE A. Neuropeptide mediatoare opioide   





        

Derivă din precursori şi au proprietăţi asemănătoare morfinelor. (de aici termenul de endorfine=morfine endogene), formând trei familii: opiomelanocortine, enkephaline şi dynorphina. Sunt prezente în toate ariile nevraxului implicate în transmiterea şi perceperea nociceptivă, ce conţin receptori opioizi (miu, delta, kappa, sigma şi subtipurile acestora). Opiomelanocortinele au pericarionii şi axonii localizaţi în: Hipotalamus, nucleii grupului medial. Cenuşiul periapeductal. Talamus. Structurile rinencefalo-limbice. Enkephalinele şi dynorphina se găsesc în: Cornul dorsal al măduvei spinării. Nucleii trunchiului cerebral. Diencefalul. Sistemul limbic. Scoarţa cerebrală în toate cele şase straturi. Sînt prezente şi în structurile implicate în stress-uri (adenohipofiză, medulosuprarenală) şi în centrii reflecşi pentru reacţiile adaptative la stress-uri (tractul solitar, nucleul ambiguu). B. Neuropeptide mediatoare neopioide



Identificate într-un număr foarte mare, cu localizări particulare, sunt implicate în special în transmiterea nociceptiva. Dintre acestea amintim doar: substanţa P (pain producting substance), mediatorul probabil major al transmiterii nociceptive în fibrele amielinice algoconductoare. Are o concentraţie ridicată în:  Substanţa gelatinoasă a măduvei spinării.  Tractul spinal al trigemenului.  Substanţa cenuşie periapeductală.

150

Fig. 77. Grupări celulare peptidergice

151

ÎNVELIŞURILE CREIERULUI ŞI ALE MĂDUVEI SPINĂRII (Meninges) Sunt trei lame protectoare în jurul creierului şi a măduvei spinării, denumite meninge(meninx=membrană), constituite din afară înspre profunzime din: Dura mater encephali Dura mater spinalis Arachnoidea encephali Arachnoidea spinalis Pia mater encephali

Pia mater spinalis

I. DURA MATER ENCEFALICĂ A. Descriere 

Este o membrană fibroasă groasă (pachymeninx), (gr. pachys=gros, rezistent), sidefie, căptuşeşte cavitatea craniană, fiind aderentă de periostul acestuia, cu zone uşor decolabile (în regiunea temporoparietală).  Suprafaţa internă este formată dintr-o lamă netedă, lucioasă ce se plicaturează, formând în interorul craniului plici despărţitoare între părţile encefalului.  Meningele formează teci intracraniene în jurul nervilor cranieni, până la locul de pasaj extracranian al acestora, nervul optic având teaca pe toată lungimea sa (şi în orbită).  Cortul cerebelului (tentorium cerebelli) are forma unei pânze de cort, este ataşat periferic de: şanţul sinusului transvers, şanţul sinusului pietros superior şi dosul şeii.  Compartimentează cutia craniană într-o lojă supratentorială, ce conţine emisferele cerebrale, şi o lojă infratentorială, corespunzătoare fosei posterioare a endobazei pentru trunchiul cerebral şi cerebel.  Se interpune între cerebel şi lobii occipitali cerebrali.  Incizura tentorie (incisura tentorii) este scobitura anterioară largă,ovalară a cortului, prin care trec pedunculii cerebrali din loja infratentorială în cea supratentorială.  Coasa creierului (falx cerebri), lamă mediosagitală în formă de seceră, în fisura longitudinală, interpusă între emisferele cerebrale, deasupra corpului calos. Se prinde în crista galii, bordura şanţului sinusului sagital superior, iar posterior se continuă în tentoriumul cerebelar.  Coasa cerebelului (falx cerebelli) plică mediosagitală, între cele două emisfere cerebelare, pe care le separă parţial; se extinde între cortul cerebelului şi creasta occipitală internă.  Diafragma şeii (diaphragma sellae), plică aşezată deasupra şeii turceşti, delimitând loja hipofizară; este perforată în centru de tija hipofizei. B. Sinusurile durei mater     

Dedublările durei mater delimitează sinusurile venoase ale acesteia (sinus durae matris) ce sunt căptuşite cu endoteliu, şi sunt avalvulate. Majoritatea sinusurilor venoase au şanţuri proprii, săpate pe suprafaţa internă a cutiei craniene. Drenează venele cerebrale şi venele diploide, precum şi venele emisare şi plexurile venoase de la baza craniului, importante pentru realizarea conexiunilor intervenoase endo-exocraniene. Sinusurile venoase ale durei se colectează şi se continuă între ele, topografic fiind aşezate posterosuperior pe bolta craniului şi anteroinferior pe endobaza. Sinusul sagital superior (sinus sagittalis superior) ocupa marginea superioară a coasei cerebrale, se dilată la nivelul protuberantei occipitale interne, formând la locul de unire cu sinusul transvers confluentul Herophil (confluens sinuum). 152



Sinusul sagital inferior (sinus sagittalis inferior) se află la marginea liberă a coasei cerebrale, deasupra corpului calos, continuându-se posterior în sinusul drept.  Sinusul drept (sinus rectus) se găseşte la locul de unire a coasei cerebrale cu cortul cerebelului; se varsă la confluentul sinusurilor.  Sinusul transvers (sinus transversus) larg ia naştere din confluentul sinusurilor, se dirijează în şanţul sinusului transvers de pe occipital, continuându-se în sinusul sigmoid.  Sinusul sigmoid (sinus sigmoideus), de forma literei "S" continuă sinusul transvers, în şanţul sigmoidian la orificiul jugular şi în vena jugulară internă.  Sinusul cavernos (sinus cavernosus), adiacent feţei laterale a corpului sfenoidal, are o constituţie internă trabeculară şi este drenat prin intermediul sinusului pietros superior în sinusul sigmoid.  Sinusurile intercavernoase sunt comunicaţiile dintre cele două sinusuri cavernoase, înaintea şi înapoia glandei pituitare, formând în jurul şeii turceşti sinusul circular (sinus circularis).  Sinusul cavernos conţine în axul său artera carotidă internă şi lateral de aceasta nervul abducens, iar în peretele lateral, de sus în jos, nervii: oculomotor, trohlear, oftalmic şi maxilar.(III, IV, V/1, V/2).  Sinusul pietros superior (sinus ietrosus superior) aflat la locul de ataşare a cortului cerebelar pe marginea superioară a stâncii temporale; drenează sinusul cavernos în sinusul sigmoid (sau transvers).  Sinusul pietros inferior (sinus petrosus inferior) ocupă şanţul corespunzător la nivelul sincondrozei petroocipitale, şi se termină în sinusul sigmoid sau vena jugulară internă.  Sinusul occipital (sinus occipitalis) din jurul marginii orificiului occipital comunică cu plexul venos bazilar (plexus basilaris) de la acest nivel şi interconectează sinusurile cavernoase sigmoidiene cu planul venos vertebral intern. C. Arterele durei mater 

Arterele derivă din:  Artera meningee anterioară, ramură din artera etmoidală anterioară (din a. oftalmică), pentru dura fosei craniene anterioare.  Artera meningee mijlocie, cea mai importantă ramură a arterei maxilare (din a. carotidă ext.)se distribuie prin ramura frontală, ramura parietală şi ramurile accesorii la dura fosei mijlocii.  Arterele meningee posterioare, pentru fosa posterioară a craniului emerg din arterele faringiană ascendentă şi occipitală ( din. a. carotidă ext.) şi artera vertebrală.

Fig. 78. Învelişurile creierului 153

D. Inervaţia durei mater 

Inervaţia somatosenzitivă este asigurată prin:  Nervii meningieni anteriori, din ramurile V/1 şi V/2.  Nervii meningieni mijlocii din V/3 (n. spinosus) şi V/2.  Nervii meningieni posteriori din ramurile meningiene ale nervului X şi ale primilor trei nervi cervicali.  Inervaţia simpatică provine din plexurile simpatice ce însoţesc arterele intracraniene (a. carotidă internă, a. vertebrală, a. meningee mijlocie).

II. ARAHNOIDA ENCEFALULUI  

 

Membrană subţire, denumită împreună cu pia mater meningele moale (leptomeninx, gr. leptos=subţire) ce acoperă suprafaţa externă a encefalului, fără însă a pătrunde în şanţurile de pe suprafaţa acestuia. Granulaţiile arahnoidiene (granulationes arachnoideales) sau corpusculii Pacchioni sunt colecţiile vilozităţilor arahnoidiene care invaginează dura mater în jurul sinusurilor durei lăsând amprentele lor şi pe faţa internă a calvariei (foveolae granulares), mai cu seamă în jurul sinusului sagital superior. Spaţiul subdural este virtual, deoarece arahnoida se alipeşte de dura mater prin intermediul unei lame subţiri fluide seroase. Spaţiul subarahnoidian are dimensiuni variabile şi este situat între arahnoida şi pia mater; pe alocuri este îngust, în altele este larg formând cisterne (cisternae subarahnoidales). Conţine lichidul cerebrospinal şi comunică cu ventriculii cerebrali prin orificiile ventriculului al patrulea. A. Cisternele subarahnoidiene

   

Cisterna cerebromedulară (cisterna cerebellomedularis), sau cisterna magna, se formează între faţa inferioară a cerebelului şi cea dorsală a bulbului rahidian; aici se deschid orificiile ventriculului al patrulea. Cisterna interpedunculară (cisterna interpeduncularis) sau bazală corespunde fosei interpedunculare, conţine cercul arterial Willis şi tija hipofizei. Cisterna chiasmatică (cisterna chiasmatis), în continuarea cisternei interpedunculare dispusă în jurul chiasmei optice. Cisterna sylviană (cisterna fossae lateralis cerebri) aflată la originea şanţului sylvian.

Fig. 79. Cisternele subarachnoidiene 154

III. PIA MATER ENCEFALICĂ 

Membrană subţire areolară, vascularizată, acoperă întreaga suprafaţă a encefalului, pătrunzând în şanţurile şi fisurile acestuia. Este ataşat prin trame fibroase de arahnoida şi conţine plexul coroidian, capilare specializate, fenestrate, cu rol în secreţia lichidului cefalorahidian.



A. Pânza (vălul) coroidiană (tela choroidea)           

Ventriculii intracerebrali au zone parietale lipsite de substanţă nervoasă, alcătuite din lamă ependimară asemănătoare epiteliului simplu cuboidal) ce derivă din ectodermul tubului neural şi căptuşeşte cavităţile encefalice şi canalul spinal. Pia mater formează plici care pătrund între cerebel şi bulb precum şi în fanta Bichat (fisura cerebrală transversă); aici se ataşează ependimului şi se invaginează împreună în ventriculii IV, III şi laterali. Tela choroidea (pânza sau vălul coroid) este denumirea plicii piale, aderentă cu lama ependimală; conţine plexul coroid şi se fixează prin margini subţiate denumite tenii. Pânza coroidă a ventriculului al patrulea (tela choroidea ventriculi quatri) se ataşează pe marginea laterală a fosei romboide, pe tenia coroidă a ventriculului al patrulea. Pânza coroidă a ventriculului III, şi cea a ventriculilor laterali (tela choroidea ventriculi terţii et lateralis) se ataşează următoarelor tenii: Tenia fornixului şi a fimbriei hipocampului la ventriculii laterali. Tenia talamusului de-a lungul striei medulare, pentru pânza coroidă a ventriculului III. Plexul coroid, plex capilar în formă de conopidă prevăzut cu procese viloase pentru mărirea suprafeţei de secreţie. Plexul coroid al ventriculului al patrulea se află în partea posterioară a compartimentului, are forma literei "T" cu braţul transversal evaginat prin orificiile Luschka (coşuleţele Bochdalek). Plexul coroid al ventriculului al treilea ataşat tavanului ventricular, are franjurile proeminente în cavitatea ventriculară; anterior prin orificiul Monro se continuă cu plexul coroid al ventriculilor laterali. Plexul coroid al ventriculului lateral în forma literei "C" este dispus în jurul convexităţii talamusului, în partea centrală şi cornul inferior ventricular.

IV. MENINGELE SPINAL A. Dura mater spinală 

Tub cilindric fibros, înveleşte măduva spinării, este ataşat de circumferinţa găurii occipitale, iar inferior se termină sub formă de fund de sac la a doua vertebră sacrală, unde se continuă în teaca filonului terminal.  Formează teci ce însoţesc rădăcinile nervilor spinali; acestea, la orificiile intervertebrale se pierd în epineurium (formează aşadar tecile durale periradiculare).  Este vascularizată de ramurile spinale ale arterelor şi inervată de ramurile meningiene ale nervilor spinali.  Spaţiul peridural sau epidural (cavum epidurale) este cuprins între peretele canalului vertebral şi dura mater spinală. Conţine:  Ţesut celuloadipos, străbătut de rădăcinile nervilor spinali şi vasele destinate măduvei.  Ligamente meningeovertebrale de ancorare, anterioare, laterale şi posterioare.  Plexul venos vertebral intern. 155



Spaţiul comunică prin intermediul orificiilor intervertebrale cu spaţiile paravertebrale; de obicei are o presiune negativă de l-3mm Hg (spaţiul anesteziilor peridurale). B. Arahnoida spinală

 

Căptuşeşte dura mater şi înconjoară rădăcinile nervilor spinali. Spaţiul subarahnoidian perispinal îngust se lărgeşte inferior, formând cisterna lombară, între conul terminal al măduvei spinării (L1-2) şi fundul sacului dural (S2); conţine filonul terminal şi coada de cal şi este locul unde se efectuează puncţiile şi anesteziile lombare. C. Pia mater spinală

 

Mai groasă decât cea a encefalului acoperă măduva spinării, rădăcinile nervilor spinali şi filonul terminal. Ligamentele dinţate (lig. denticulatum) se află pe o parte şi alta a măduvei spinării, sunt formate din 12-24 plici triangulare prinse cu vârful lor de arahnoidă şi dură şi cu baza de pia mater. Întinse în plan frontal, ancorează măduva şi permit trecerea rădăcinilor spinale între dinţături.

Fig. 80. Învelişurile măduvei spinării

156

CIRCULAŢIA LICHIDULUI CEFALORAHIDIAN Rol proiectiv biologic şi de tampon interpus între sistemul nervos central şi compartimentele osoase conţinătoare Rol în homeostazie, chemorecepţie şi neurosecreţie      

Lichidul cefalorahidian sau cerebrospinal se găseşte în ventriculii intracerebrali şi spaţiile subdurale perinevraxiale, interconectate între ele având presiune şi cantitate constantă. Secreţia din sânge este activă.prin plexurile coroide ventriculare în cantitate zilnică de 500 ml, din care 125 ml este suficientă pentru umplerea compartimentelor ventriculare subarahnoidiene. Intraventricular lichidul circulă din ventriculii laterali prin orificiul Monro în ventriculul al treilea, apoi prin apeductul sylvian în ventriculul al patrulea şi canalul central spinal. . Orificiile de pasaj al lichidului intraventricular spre spaţiile subarahnoidiene are loc prin orificiul Magendie şi orificiile Luschka ce se deschid în cisterna cereoelobulbară. Absorbţia are loc în sinusurile durei mater prin intermediul vilozităţilor arahnoidiene protruzate, care acţionează ca valve unidirecţionale. Lichidul cerebrospinal conţine mesagerii neuronali cu acţiune directă asupra chemoreceptorilor şi teritoriilor neurosecretoare din jurul ventriculului al treilea (organe circumventriculare), ca:  Organul subfornical, pa faţa posterioară a coloanelor fornicale anterioare; chemoreceptori, reglează osmolaritatea plasmei şi a lichidului cerebrospinal.  Organul vascular al lamei terminale, aflat deasupra chiasmei optice; chemoreceptor al balanţei hidrice şi al secreţiilor neurohormonale hipotalamice.  Organul subcomisural al comisurii posterioare; chemoreceptor şi neurosecretor în relaţie cu funcţiile pineale.

157

VASCULARIZAŢIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL L. ARTERELE MĂDUVEI SPINĂRII A. Arterele segmentare 

Numite ramuri spinale (rami spinalis) sau radiculo-medulare, provin succesiv din diferite surse arteriale. R. spinale cervicale: A. vertebrală A. cervicală ascendentă A. intercostală supremă R. spinale toracale: A. intercostale posterioare R. spinale lombosacrale: A. lombare A. iliolombară A. sacrală laterală  Însoţesc nervii spinali, pătrund prin orificiile intervertebrale şi corespunzător rădăcinilor acestora se divid în artere radiculare anterioare şi posterioare.  Arterele radiculare anterioare la şanţul median ventral al măduvei se anastomozează cu cele controlaterale şi cele supra- şi subiacente precum şi cu artera spinală anterioară.  Artera radiculară mare Adamkiewicz (a. radicularis magna) anterioară are originea variabilă din ramurile spinale toraco-lombare învecinate (T8–L3); este artera intumescenţei lombare.  Arterele radiculare posterioare, pe faţa dorsolaterală a măduvei spinării anastomozează cu arterele spinale posterioare. B. Arterele longitudinale 



Artera spinală anterioară (a. spinalis anterior) are origine simetrică intracraniană pe faţa ventrală a bulbului rahidian din arterele vertebrale. Cele două artere fuzionează într-un trunchi impar, ce coboară ondulat în fisura mediană anterioară a măduvei până la filum terminale. Anastomozează cu arterele radiculare anterioare şi artera radiculară mare. Artera spinală posterioară (a. spinalis posterior) în număr de două perechi; au originea în cavitatea craniană din arterele vertebrale corespunzătoare. Coboară pe flancul dorsolateral al măduvei spinării având o ramură înaintea şi alta înapoia rădăcinii posterioare a nervului spinal. Anastomozează cu arterele radiculare posterioare şi în partea toracală a măduvei formează un plex arterial dispus între două şanţuri posterolaterale.

Fig. 81. Arterele măduvei spinării 158

C. Vascularizaţia teritorială     

Arterele segmentare şi longitudinale ramificate şi anastomozate între ele formează în grosimea piei mater o reţea perimedulară (vasocorona), din care se desprind arterele intrinsece ale măduvei. Ramurile profunde (penetrante) sunt artere radiare; irigă atât substanţa albă cât şi cea cenuşie şi nu anastomozează (artere de tip terminal). Arterele anterioare irigă sectorial două treimi din partea anterioară a măduvei, iar arterele posterioare treimea dorsală a măduvei. Din cele 31 perechi de artere segmentare 6-8 ramuri sunt mai importante, ale căror leziuni produc tulburări vasculare (C2-3, T1-4, L1). Părţile măduvei spinării sunt în mod diferit irigate, astfel:  Măduva cervicală şi intumescenţa brahială este cel mai bogat vascularizat.  Măduva toracală este slab vascularizată.  Ultimele segmente toracale şi intumescenţa lombară este bine vascularizată (prin artera Adamkiewicz).

II. ARTERELE ENCEFALULUI  

Vascularizaţia arterială a encefalului este asigurată de ramurile intracraniene ale arterelor carotide interne şi ale arterelor vertebrale, acestea alcătuiesc două sisteme arteriale, interconectate între ele. Arterele au adventicea şi tunica mijlocie subţire, sunt predispuse anevrismelor şi accidentelor cerebrovasculare. A. Sistemul carotidian intern



Artera carotidă internă trece prin canalul carotidian (segmentul pietros) şi sinusul cavernos (segmentul cavernos) în spaţiul subarahnoidian, medial de apofiza clinoidă anterioară şi înaintea substanţei perforate anterioare.  Are un traiect intracranian în forma literei "S", această dublă curbură fiind denumită "sifon carotidian".  Emite ramuri cerebrale pentru partea anterioară a encefalului, formând sistemul anterior de circulaţie cerebrală.  Ramurile cerebrale ale arterei sunt:  Artera cerebrală anterioară (a. cerebri anterior) trece mai sus de nervul optic în fisura interemisferică, arcuind deasupra corpului calos până la mijlocul acestuia. Are următoarele ramuri: - Artera comunicantă anterioară (a. communicans ant.) scurtă, are originea din partea iniţială a arterei, interconectând cele două artere cerebrale anterioare. - Artera calosomarginală, diviziunea arterei, situată în şanţul cingular (calosomarginal). - Artera pericaloasă posterioară, partea terminală a arterei, se află în şanţul corpului calos. - Ramurile corticale (rami corticales) frontobazale, frontale şi parietale se distribuie feţei mediale şi marginii superioare ale lobilor frontal şi parietal. - Ramurile centrale (rami centrales) sau perforante pătrund prin orificiile substanţei perforante anterioare la hipotalamusul anterior, striatum şi braţul anterior al capsulei interne (ramura striatală medială sau recurentă Heubner).  Artera cerebrală mijlocie (a. cerebri media) laterală sau sylviană, cea mai voluminoasă ramură terminală, aflată în axul arterei carotide interne, urcă în şanţul lateral pe suprafaţa insulei şi emite: 159

Ramuri corticale pentru suprafaţa convexă a lobilor frontal, parietal, temporal şi insular (arterele frontobazală, pre şi postcentrală, temporale). - Ramuri centrale sau perforante, originare din segmentul iniţial al arterei, în număr de 6-10, pătrund prin substanţa perforată anterioară la talamus, nucleii bazali şi capsula internă (arterele: striatale, talamo-capsulo-striatală sau artera hemorargiei interne Charcot)  Artera comunicantă posterioară (a. communicans post.) are traiectul caudal şi anastomozează cu artera cerebrală posterioară opusă.  Artera coroidiană anterioară (a. choroidea ant.) ocoleşte pedunculii cerebrali, pătrunde în fanta coroidă Bichat la plexul coroid din cornul inferior al ventriculului lateral şi la structurile diencefalo-telencefalice adiacente acestuia (hipotalamus, talamus, corpul geniculat lateral, nucleii bazali, capsula internă). -

B. Sistemul vertebrobazilar         

Porţiunea intracraniană a arterei vertebrale pătrunde prin gaura occipitală, perforează dura mater şi urcă pe faţa ventrală a bulbului, unde emite: Arterele bulbare, provenite din arterele spinale, artera cerebrală postero-inferioară şi ramurile medulare directe ale arterei vertebrale. Artera cerebrală postero-inferioară (a. cerebellii inferior posterior) are originea variată (şi din a. bazilară), vascularizează suprafaţa postero-inferioară a cerebelului şi plexul coroid al ventriculului al patrulea. Artera bazilară, impară, se formează din cele două artere fuzionate la joncţiunea pontomedulară; situată în şanţul median al punţii, emite: Ramuri pontine (rami ad pontem), mici vase transversale paramediane şi circumferenţiale pentru punte. Artera labirintică (a. labyrinthi) intră prin meatul acustic intern la urechea internă. Artera cerebelară antero-inferioară (a. cerebellii inferior anterior) trece posterior şi se distribuie părţii anterioare a suprafeţei inferioare cerebelare. Artera cerebelară superioară (a. cerebellii superior) are originea din partea terminală a arterei bazilare, trece lateral înconjurând pedunculul cerebral şi se distribuie pe suprafaţa superioară a cerebelului. Artera cerebrală posterioară (a. cereberi posterior) se desprinde deasupra originii nervului oculomotor, înconjoară pedunculul cerebral şi se distribuie lobilor temporal şi occipital. Emite: - Ramuri corticale (rami corticales), temporale, parieto-occipitale şi occipitale pentru feţele inferioare şi mediale ale lobilor corespunzători. - Ramuri centrale (rami centrales), artere mici, penetrează prin substanţa perforată posterioară la partea posteromedială a talamusului (ramuri talamoperforate şi talamogeniculate) şi braţul posterior al capsulei interne. - Ramurile coroidiene posterioare trec anterior prin fanta coroidă Bichat, la plexul coroid al ventriculului al treilea. - Artera mezencefalică este denumirea dată segmentului de joncţiune a arterei bazilare, aflat între partea terminală a acesteia şi artera cerebrală posterioară (dezvoltată din artera carotidă internă). C. Cercul arterial Willis (circulus arteriosus cerebri)

 

Poligonul sau hexagonul Willis este sistemul anastomotic intercarotidobazilar, format între cele două artere carotide interne şi artera bazilară. Este situat la baza encefalului, în jurul lamei terminale,chiasma optică, infundibul, corpii mamilari şi substanţa perforată posterioară. 160

   

   



Cercul "ideal" are segmentele arteriale cu calibrele uniforme, cercul "precar" are unele segmente cu calibru filiform sau chiar absente (10%). Tipurile morfologice ale cercului sunt anarhice, cu variaţii individuale multiple (sunt descrise 22 de tipuri de cercuri). Poligonul reprezintă o unitate funcţională, cu o hemodinamică specifică de reechilibrare a aportului arterial cerebral în cazul diminuării debitului într-unul dintre pilierii arteriali principali. Segmentele hexagonului în număr de 6 sunt date deurmătoarele vase: Artera comunicantă anterioară, scurtă, conectează cele două artere cerebrale anterioare, este o ramură anastomotică intercarotidiană şi formează segmentul anterior al hexagonului. Arterele cerebrale anterioare, cu segmentele lor de origine de aproximativ 15 mm, formează laturile anterioare ale hexagonului. Arterele comunicante posterioare au lungimea de 15 mm,formează laturile posterioare ale hexagonului şi anastomoza cu artera cerebrală posterioară. Arterele cerebrale, posterioare rezultate din diviziunea arterei bazilare împreună cu părţile lor de origine alcătuiesc segmentul posterior al hexagonului. Unghiul lateral al hexagonului este format din tranziţia carotido-sylviană, iar unghiul posterior de bifurcaţia arterei bazilare.

Fig. 82. Sistemul a. vertebrale şi a. bazilare 161

III. VASCULARIZAŢIA TERITORIALĂ  

Între ramurile superficiale ale arterelor teritoriale există o reţea largă anastomotică, denumită reţeaua pială dar care nu poate suplini sistemul anastomotic subarahnoidian al cercului arterial Willis. Arterele centrale sau penetrante sunt artere terminale şi asigură o vascularizaţie intranevraxială sectorială. A. Teritoriul bulbar

   

Ramurile bulbare ale arterei spinale anterioare vascularizează partea antero-inferioară a bulbului. Ramurile bulbare ale trunchiului vertebro-bazilar irigă partea superioară a bulbului (artere paramediane şi circumferenţiale scurte). Ramurile bulbare ale arterei spinale posterioare irigă partea dorsală a bulbului. Ramurile bulbare ale arterei cerebelare inferioare (artere circumferenţiale lungi) vascularizează partea dorsolaterală superioară a bulbului. B. Teritoriul pontin

  

Ramurile pontine ale arterei bazilare, în număr de 4-6, paramediane şi circumferenţiale scurte, irigă partea medială a punţii. Ramurile pontine ale arterei cerebelare antero-inferioare (artere circumferenţiale lungi) vascularizează partea laterală a punţii. Ramurile pontine ale arterei cerebelare superioare irigă tegmentul punţii. C. Teritoriul mezencefalic

 

Ramurile mezencefalice ale arterei bazilare (ramuri paramediane) irigă porţiunea bazilară şi tegmentală paramediană a mezencefalului. Ramurile mezencefalice din arterele cerebelară superioară şi cerebrală posterioară (artere circumferenţiale) irigă partea tegmentală laterală şi tectală mezencefalică. D. Teritoriul cerebelar

  

Arterele cerebelare postero-inferioare irigă 2/3 din faţa inferioară a emisferelor cerebelare. Arterele cerebelare antero-inferioare se distribuie treimii anterioare a feţei inferioare cerebelare. Arterele cerebelare superioare se ramifică pe faţa superioară a emisferelor cerebelare. E. Tertoriile subcorticale



Arterele hipofizale superioare şi inferioare, ramuri subţiri, pot avea originea din partea pietroasă a arterei carotide interne sau segmentele cercului arterial Willis, mai ales din artera comunicantă posterioară.  Arterele talamusului formează mai mulţi pediculi vasculari:  Arterele talamoperforante (postmamilare) din artera cerebrală posterioară pentru partea posteromedială a. talamusului.  Arterele talamogeniculate din artera cerebrală posterioară la partea posterioară a talamusului şi corpii geniculaţi.  Arterele talamotuberale (premamilare) din artera comunicantă posterioară pentru partea anteroinferioară a talamusului şi structurile adiacente (partea tuberală a hipotalamusului, subtalamusul).  Arterele striatale destinate nucleilor bazali sunt: 162

   

  

Arterele striatale mediale din artera cerebrală anterioară, dintre care artera recurentă Heubner pentru treimea inferioară a nucleului caudat. Arterele striatale laterale sau lenticulostriatale irigă partea medială a capului nucleului caudat şi nucleul lentiform, sunt ramuri ale arterei cerebrale mijlocii. Arterele striatale posterioare au originea în artera cerebrală posterioară, vascularizează partea posterioară a striatum-ului. Arterele capsulare destinate capsulei interne sunt: Arterele braţului anterior; provin din arterele striatale mediale (artera cerebrală anterioară). Arterele genunchiului capsulei; provin din artera cerebrală mijlocie (artera hemoragiei interne Charcot). Arterele braţului posterior, au originea din artera coroidiană anterioară şi artera cerebrală posterioară. F. Teritoriile corticale



 

Artera cerebrală anterioară, vascularizează faţa medială a cortexului cerebral, substanţa albă subiacentă şi marginea superomedială frontoparietală a emisferelor (lobului paracentral şi partea ariilor senzitivo-motorii destinate perineului şi membrului inferior controlateral). Artera cerebrală mijlocie irigă o mare parte a suprafeţei convexe a emisferelor, o parte mare a girusurilor pre-şi postcentral (cortexul somatosenzitiv şi motor), cortexul auditiv, aria motorie şi cea receptivă a limbajului. Artera cerebrală posterioară irigă partea posterioară şi posteroinferioară a cortexului cerebral şi aria vizuală din jurul şanţului calcarin.

Fig. 83. Teritoriul a. cerebri anterior

IV. VENELE MĂDUVEI SPINĂRII   

Venele intramedulare profunde şi superficiale sunt drenate in venele reţelei din pia mater, plexul pial. Venele spinale segmentare (vv. spinales) colectează venele longitudinale ale plexului pial (venele mediană longitudinală anterioară, posterioară, longitudinale ventro-şi dorsolaterale). Ele însoţesc nervul spinal, sunt avalvulate şi se varsă in: Plexul venos vertebral intern (plexus venosi vertebrales interni) anterior şi posterior, aflat in spaţiul epidural (plex venos peridural) în ţesutul celuloadipos al acestuia.

163

 

Plexul epidural comunică cu plexul perivertebral sau plexul vertebral extern (plexus venosi vertebrales externi), aflat anterior pe suprafaţa corpilor vertebrali şi posterior pe suprafaţa externă a arcului vertebral. Plexurile venoase vertebrale interne în mod direct sau prin plexul venos vertebral extern drenează în venele lombare, intercostale, sistemul azygos; prin venele vertebrale în venele brahiocefalice iar prin cele longitudinale în plexul bazilar şi în sinus endocraniene (sistemul occipital).

V. VENELE ENCEFALULUI A. Drenajul venos al emisferelor cerebrale 

Venele cerebrale (vv. cerebri) au originea în plexul venos pial al emisferelor cerebrale, dispun de un perete subţire, sunt avalvulare şi au traiectul diferit arterelor cerebrale.  Trec prin spaţiile subarahnoidiene şi se varsă în sinusurile durei mater.  Sunt formate din vene superficiale, vene profunde şi anastomotice.  Venele superficiale se află în şanţurile emisferice situate mai superficial decât arterele.  Venele cerebrale superioare (vv. cerebri superiores) 10-12 vene pe faţa superolaterală şi medială a emisferelor se varsă în sinusul sagital superior.  Venele cerebrale inferioare (vv. cerebri inferiores) colectează vasele suprafeţei inferioare a emisferelor şi se deschid în sinusurile pietros superior şi transvers şi vena cerebrală mare Galen.  Vena cerebrală mijlocie superficială (v. cerebri media superficialis) sau sylviană aflată în şanţul lateral drenează marea parte a suprafeţei superolaterale a emisferei şi se varsă în sinusul cavernos. - Vena anastomotică superioară (v. anastomotica superior) sau Trolard, prin intermediul venei sylviene, leagă sinusul sagital superior cu sinusul cavernos; - Vena anastomotică inferioară (v. anastomotica inferior) sau vena Lebbe, interconectează prin intermediul venei sylviene sinusul sagital superior cu sinusul transvers.

Fig. 84. Venele cerebrale superficiale 164



Venele cerebrale profunde sau sistemul galenic este alcătuit din următoarele vene interne (vv. cerebri internae):  Vena bazală Rosenthal (v. basalis) are originea în vecinătatea substanţei perforate anterioare, trece posterior înconjurând pediculii cerebrali şi se termină în marea venă Galen, având ca afluenţi: - Vena cerebrală anterioară (v. cerebri anterior), simetrică pentru corpul calos şi regiunile emisferice mediale adiacente; - Vena cerebrală mijlocie profundă (v. cerebri media profunda) în profunzimea şanţului lateral, afluent al teritoriilor profunde emisferice.  Vena cerebrală internă (v. cerebri int.) trece posterior aproape de linia mediană, deasupra talamusului, în pânza coroidă al ventriculului al treilea, pentru ca împreună cu vena omonimă de partea opusă să se unească cu venele bazale pentru a forma marea venă cerebrală Galen. Colectează: - Vena talamostriată (v. thalamostriata) ce trece înapoi în şanţul dintre talamus şi capul nucleului caudat. - Vena coroidă (v. choroidea) drenează plexul coroid al ventriculului lateral.  Vena cerebrală mare Galen (v. cerebri magna), trunchi venos lung de 2 cm, colector venos, format din vena bazală Rosenthal şi vena cerebrală internă (denumită şi mica venă Galen) ce trece posterior în profunzimea fisurii interemisfence la sinusul drept. B. Venele cerebelului



Formează o reţea vdnoasă pe suprafaţa cerebelului care se continuă în:  Venele cerebelare superioare (vv. cerebelli superiores) cele superomediale se varsă în sinusul drept, iar cele superolaterale în sinusul transvers şi sinusul pietros superior.  Venele cerebelare inferioare (vv. cerebelli inferiores) se deschid în sinusurile:pietros, sigmoid şi occipital. C. Venele trunchiului cerebral



Plexul venos superficial al trunchiului cerebral se continuă cu ramuri mediane şi laterale în:  Venele mezencefalului şi cele pontine ce apoi sunt drenate în venele:bazală, cerebelare şi sinusurile adiacente.  Venele bulbare (plexul venos bulbar) ce se continuă cu venele măduvei spinării la sinusurile învecinate şi în vena jugulară internă.

Fig. 85. Venele profunde ale creierului 165

NERVII CRANIENI            

(Nervi craniales) In număr de 12 perechi, sunt numerotaţi în ordinea rostrocaudală în care părăsesc cutia craniană prin orificiile bazei acesteia. Au o constituţie şi funcţie diferită, fiind nervi somatomotori, somatosenzitivi, senzoriali şi parasimpatici (nervi motori, senzitivi şi micşti). Originea reală a nervilor cranieni este situată în encefal în nucleii de origine (nucleus originis) pentru nervii motori, în nucleii terminali (nucleus terminalis) pentru nervii senzitivi şi în nucleii parasimnatici pentru componentele nervoase vegetative. Nervul cranian I joncţionează cu telencefalul. Nervul cranian II este ataşat diencefalului. Nervii cranieni III-XII au nucleii dispuşi în trunchiul cerebral. Originea aparentă este locul unde nervii cranieni părăsesc sau pătrund în nevrax. Segmentul intranevraxial al nervilor dispus între originea reală şi cea aparentă are de obicei un traseu paramedian scurt. Segmentul extranevraxial mai lung este format din următoarele părţi: Rădăcina ce străbate spaţiul subarachnoidian şi perforează dura mater. Trunchiul trace prin orificiul de pasaj corespunzător al bazei craniului. Ramurile nervului sunt diviziunile periferice primare, secundare şi terţiare.

I. NERVII OLFACTIVI (NN.OLFACTORII) 

Formează partea periferică a sistemului olfactiv care este tract al sistemului nervos central ataşat rinencefalului.  Este constituit din aferenţe senzoriale:  Filete olfactive, în număr de 20, formate din axonii neuronilor bipolari (protoneuroni olfactivi) din mucoasa olfactivă, ce se termină în bulbul olfactiv ipsilateral.  Fibre amielinice asociate nervului olfactiv (n. terminalis)  Pasajul: lama ciuruită a osului etmoidal.

II. NERVUL OPTIC (N. OPTICUS) 

Componenta periferică a sistemului vizual este tract al diencefalului, şi conţine axonii celulelor ganglionare retiniene ce se termină în corpul geniculat lateral, prin intermediul tractului optic, decusat parţial prealabil în chiasma optică.  Pasaj: canalul optic.  Traiectul nervului are trei segmente topografice:  Porţiunea intraorbitală, sinuoasă, în axul orbitei, este cuprinsă în teaca meningeană.  Porţiunea intracanalară străbate împreună cu artera oftalmică canalul optic.  Porţiunea preselară, în şanţul chiasmatical sfenoidului: aici decusează cu nervul din partea opusă şi formează chiasma optică.

III. NERVUL OCULOMOTOR (N. OCULOMOTORIUS) 

Originea reală în mezencefal:

a. Nucleul principal b. Nucleul accesor Edinger-Westphal c. Nucleul central Perlia 

somatomotor, inervează muşchii extrinseci ai ochiului. parasimpatic, pentru muşchii intrinseci ai ochiului. somatomotor.

Originea aparentă: şanţul oculomotor din fosa interpedunculară. 166

 

Pasaj: fisura orbitală superioară. Traiectul nervului are segment:  Subarahnoidian în cisterna interpedunculară.  Intracavernos în peretele lateral al sinusului cavernos.  Intraorbital în conul muşchilor orbitali. Ramuri:  Ramus superior, la muşchii: drept superior şi levator-ul al pleoapelor.  Ramus inferior, pentru muşchii; drept inferior, drept medial şi oblic inferior.  Radix oculomotoria, rădăcină parasimpatică destinată ganglionului ciliar (descris la parasimpaticul cranian).

IV. NERVUL TROHLEAR (N.TROHLEARIS) 

Originea reală în mezencefal din: Nucleul de origine somatomotor, pentru muşchiul oblic superior al ochiului



Originea aparentă, pe faţa dorsală a mezencefalului, în apropierea joncţiunii pontomezencefalice, dedesubtul colicului inferior, încrucişându-se (decussatio nervosum trochlearium).  Pasaj: fisura orbitală superioară.  Traiect topografic:  Intracavernos, prin peretele lateral al sinusului cavernos.  Intraorbital, ataşat peretelui superior al orbitei.

V. NERVUL TRIGEMEN (N. TRIGEMINUS) 

Originea reală în trunchiul cerebral şi primele segmente spinale cervicale, în complexul nuclear trigeminal:

a. Nucleul motor sau masticator b. Nucleul tractului spinal c. Nucleul senzitiv principal d. Nucleul tractului mezencefalic   

 

somato (branhio)-motor pentru muşchii masticatori protopatic şi algotermic al capului somatosenzitiv, discriminativ pentru pielea şi mucoasa feţei proprioceptiv al aparatului masticator

Originea aparentă pe faţa anterioară a punţii prin: Rădăcina senzitivă (radix sensoria) mai groasă. Rădăcina motorie (radix motoria) mai subţire. Ganglionul senzitiv trigeminal Gasser (ganglion trigeminale) de formă semilunară are o lungime de 2 cm, situat în dedublarea durei mater (cavum trigeminale Meckel) în impresiunea trigeminală a stâncii. Diviziunea primară a nervului trigemen:

a. N. oftalmic, V/1 (n. ophtalmicus) somatosenzitiv b. N. maxilar, V/2 (n. maxillaris) somatosenzitiv c. N. mandibular, V/3 (n. mandibularis) motor, proprioceptiv, somatosenzitiv

167



Orificiile de pasaj ale ramurilor primare: N. oftalmic N. maxilar N. mandibular



Fisura orbitală superioară Gaura rotundă Gura ovală

Traiectul ramurilor primare: Nervul oftalmic are două segmente: - Segment intracavernos în peretele lateral al sinusului cavernos. - Segmentul intraorbital, ataşat tavanului acesteia.  Nervul maxilar are următoarele părţi: - Porţiunea pterigopalatină traversează fosa pterigopalatină şi trece prin fisura orbitală inferioară în orbită. - Porţiunea intraorbitală, aşezată în şanţul, apoi canalul intraorbital, se termină la orificiul infraorbital.  Nervul mandibular are traiectul: - Infratemporal, în spaţiul pterigomandibular. - Intramandibular, în canalul mandibular, la orificiul mental. 

A. Ramurile nervului oftalmic 



       

 

N. frontalis, deasupra muşchiului levator al pleoapelor, la aditusul orbital, unde se divide în: N. supratrochlearis, ramură medială pentru pielea frunţii. N. supraorbitalis, ramură laterală pentru tegumentul fronţo-parietal. N. nasociliaris însoţeşte ramurile arterei oftalmice şi se divide în: N. ciliares longi pătrund în globul ocular prin polul posterior al acestuia. N. ethmoidalis post. traversează orificiul omonim la mucoasa celulelor etmoidale posterioare şi sinusul sfenoidal. N. ethmoidalis ant. trece prin orificiul propriu la celulele etmoidale anterioare şi sinusul frontal. Rr. nasales interni, mediales et laterales pentru mucoasa cavităţii nazale. Rr. nasales externi, la pielea nasului. N. infratrochlearis, la unghiul medial al orbitei, inervează conjunctiva şi pielea pleoapelor (rr. palpebrales). N. lacrimalis urmează marginea superioară a muşchiului drept lateral, fiind destinat conjunctivei, pleoapelor şi glandei lacrimale. Ramura comunicantă cu nervul zigomatic, prin care fibrele parasimpatice din acesta sunt transferate nervului lacrimal pentru glanda lacrimală. B. Ramurile nervului maxilar



N. meningeus medius, desprins în cutia craniană, destinat durei mater. Însoţeşte artera omonimă.  N. zygomaticus se degajează în fosa pterigopalatină, trece prin fisura orbitală inferioară la orificiul zigomaticoorbital, unde se bifurcă în:  R. zygomaticotemporalis pentru pielea regiunii temporale.  R. zygomaticofacialis, pentru pielea obrazului.  Nn. pterigopalatini sau nervii sfenopalatini au originea în fosa pterigopalatină, formînd mai multe mănunchiuri:

168

    



    

Rr. nasales posteriores trec prin orificiul sfenopalatin la partea posterioară a mucoasei nazale (ramuri superioare şi inferioare mediale şi laterale). N. nasopalatinus longus traversează orificiul sfenopalatin, coboară pe vomer la canalul incisiv şi ajunge în cavitatea bucală, unde inervează mucoasa părţii anterioare a boitei palatine. N. palatinus major (anterior) coboară prin canalul palatin mare şi prin orificiul acestuia la mucoasa palatului. Nn.palatini minores (posteriores) trec prin orificiile palatine mici la mucoasa vălului palatin. Nn. alveolares superiores posteriores, în număr de 2-3, au originea în fosa pterigopalatină, pătrund prin orificiile alveolare ale maxilei, formând împreună cu celelalte ramuri alveolare superioare, plexul dentar superior (plexus dentalis superior), care emite: Rr. dentales superiores, pentru rădăcinile dinţilor. Rr. gingivales superiores, pentru gingie. N. infraorbitalis continua nervul maxilar, trece prin fisura orbitală inferioară; în şanţul, apoi în canalul infraorbital şi se termină în jurul orificiului infraorbital.Emite: R. alveolaris superior medius se desprinde în şanţul infraorbital şi prin plexul dentar superior, este destinat premolarilor şi gingiei acestora. Rr. alveolares superiores anteriores, mai multe filete degajate în canalul infraorbital pentru sinusul maxilar şi dinţii frontali. Ramura terminală a nervului infraorbital se divide formând buchetul infraorbital pentru pielea din jurul orificiului infraorbital (rr. palpebrales inferiores nasales externi, labiales superiores). C. Ramurile motorii ale nervului mandibular

 

N. massetericus trece prin scizura mandibulară la muşchiul maseter. Nn. temporales profundi, degajaţi deseori împreună cu alte ramuri mandibulare, urcă la faţa profundă a muşchiului temporal, divizându-se într-o ramură anterioară şi alta posterioară. N. pterygoideus lateralis, pentru muşchiul omonim. N. pterygoideus medialis, pentru muşchiul cu acelaşi nume şi tensorul vălului palatin şi al timpanului (n. tensoris velipalatini, n. tensoris tympani). N. mylohyoideus, ramură a nervului alveolar inferior, coboară în şanţul milohioidian la muşchiul milohioid şi pântecele anterior al digastricului.

  

D. Ramurile senzitive ale nervului mandibular   



   

R. meningeus, ramură recurentă pentru dura mater. N. buccalis trece pe marginea anterioară a tendonului muşchiului temporal, distribuindu-se la pielea §i mucoasa regiunii bucale. N. auriculotemporalis are originea prin două rădăcini care încadrează artera meningeană mijlocie; trece medial de colul mandibulei şi urcă prin glanda parotidă la pielea regiunii temporale. Emite: N. meatus acustici externi. Nn. auriculares anteriores. Rr. parotidei. Rr. temporales superficiales. N. lingulalis are un traiect curb, străbate spaţiul pterigomandibular şi loja sublinguală. Emite: 169



   

 

   

N. sublingualis, pentru loja şi glanda omonimă. Rr. linguales, pentru mucoasa limbii. N. alveolaris inferior, cea mai voluminoasă ramură intră în canalul mandibular şi se termină la gaura mentonieră. Rr. dentales inferiores, în număr variat, se anastomozează, formînd plexul dentar inferior (plexus dentalis inferior). Rr. gingivales inferiores, pentru gingia arcadei dentare inferioare. N. mentalis, ramura terminală arborizată a nervului alveolar inferior, destinată pielii mentonului şi a buzei inferioare (rr. mentales, labiales inferiores). Ramurile comunicante sunt: R. comunicantă cu nervul facial. R. comunicantă cu nervul hipoglos. R. comunicantă cu coarda timpanului (n. lingual). R. comunicantă cu ganglionul otic (n. auriculotemporal).

VI. NERVUL ABDUCENS (N. ABDUCENS) 

Originea reală se află în punte în: Nucleul de origine somatomotor, la muşchiul lateral al ochiului

  

Originea aparenţă, în şanţul bulbopontin (supraolivar medial). Pasaj: fisura orbitală superioară. Traiectul nervului este intracavernos axial pe faţa laterală a arterei carotide interne.

VII. NERVUL FACIAL (N. FACIALIS, N. INTERMEDIOFACIALIS) 

Originea reală este grupul nuclear facial din punte a. Nucleul motor, somatomotor,. destinat muşchilor mimicii b. Nucleul salivator superior, parasimpatic secretomotor emite nervul intermediar Wrisberg (VII bis), pentru glandele salivare (excepţie parotida) c. Nucleul tractului solitar (nucleul gustativ Nageotte),senzorial, gustativ, pentru partea anterioară a limbii



Originea aparentă se află în porţiunea mijlocie a şanţului bulbopontin, printr-o rădăcină largă (VII) şi alta subţire (VII bis).  Orificiul de pasaj: gaura stilomastoidiană. 41  Nervul are un traiect:  Intrapietros, prin meatul acustic intern ajunge în canalul facial formând o cotitură în jos (geniculum n. facialis) la orificiul stilomastoidian.  Extracranian, în glanda parotidă, aici se ramifică şi se regrupează, formând plexul parotidian (plexus parotideus) ce se distribuie muşchilor mimicii.  Ganglionul senzorial geniculat (ganglion geniculatum) se află la cotitura nervului; conţine protoneuronii sistemului gustativ.  Nervul facial emite ramuri somatomotorii, iar nervul intermediar ramuri gustative şi parasimpatice. A. Ramurile extrapietroase (din VII)  

N. auricularis posterior urcă la muşchii mimici auriculari şi la cel occipital. R. digastricus inervează pântecele posterior al muşchiului gastric şi stilohioidianul. 170

    

Rr. temporales inervează muşchii epicranieni şi periorbitali. Rr. zygomatice, pentru muşchii zigomatici. Rr. buccales, la muşchii buccinator şi periorali. R. marginalis mandibularis,, de-a lungul bazei mandibulei la muşchii depresori ai buzei inferioare şi al bărbiei. R. colli, pentru platismă. B. Ramurile intrapietroase (din VII bis)





N. petrosus major părăseşte canalul facialului prin orificiul său propriu de pe faţa anterioară a stâncii, trece prin gaura ruptă anterioară exocranian, apoi în canalul pterigoidian, unde participă la formarea nervului canalului pterigopalatin (nerv Vidlan). Transportă fibre parasimpatice pentru ganglionul pterigopalatin (a se vedea parasimpaticul cranian). Coarda timpanului (chorda tympani) străbate cavitatea timpanică şi fisura petrotimpanică, joncţionând în regiunea infratemporală cu nervul lingual, transferindu-i acestuia fibre senzoriale gustative şi parasimpatice secretomotorii (glandele submandibulară şi sublinguală).

VIII. NERVUL VESTIBULOCOHLEAR (N. VESTIBUTOCOHLEARIS, N. OCTAVUS). 

Originea reală se află în grupul nuclear vestibulocohlear la joncţiunea bulbopontini.

a. Nucleii cohleari (ventral, dorsal) senzoriali auditivi, deutoneuroni ai sistemului auditiv b. Nuclei vestibulari (medial, lateral, superior, inferiori) senzoriali, deutoneuroni ai sistemului vestibular 

Originea aparentă este în partea laterală a şanţului bulhoporttin, printr,-o rădăcină superioară (radix vestibularis) şi alta inferioară (radix cochlearis).  Ganglionii senzitivi sunt:  Ganglion vestibulare Scarpa, în fundul meatului acustic intern (conţine protoneuronii vestibulari).  Ganglion spirale Corti, în canalul spiralat al columelei melcului (conţine protoneuronii cohleari).  Traiectul nervului este scurt, trece prin orificiul şi meatul acustic intern la receptorii urechii interne. Ramurile nervului vestibular  N. utriculoampullaris, la labirintul vestibular:  N. utricularis, la utriculă  Nn. ampullares, pentru ampulele canalelor semicirculare.  N. saccularis, la saculă.

IX. NERVUL GLOSOFARINGIAN (N. GLOSSOPHARYNGEUS) 

Originea reală este situată în: a. Nucleul ambiguu, somatomotor, pentru muşchii faringelui şi ai vălului palatin b. Nucleul tractului solitar, senzorial gustativ şi aferent visceral general pentru sensibilitatea gustativă din partea posterioară a limbii, palatul moale, faringe şi sinusul carotidian c. Nucleul salivator inferior, parasimpatic, secretomotor al glandei parotide 171

  

Originea aparentă: în şanţul retroolivar al bulbului. Pasaj: gaura jugulară. Ganglionii senzitivi sunt:  Ganglion superius, endocranian, la rădăcina nervului în apropierea locului de pasaj.  Ganglion inferius, situat în gaura jugulară sau fosa pietroasă a stâncii.  Traiectul este scurt, prin spaţiul retrostilian, se distribuie faringelui şi limbii. Ramuri  R. musculi stylopharyngei pentru inervaţia motorie a muşchiului omonim.  Rr. pharyngei contribuie la formarea plexului faringian (plexus pharyngeus) preponderent senzitiv, pentru mucoasa faringelui.  Rr. tonsillares la mucoasa regiunii tonsilare şi a palatului moale.  Rr. linguales inervează partea posterioară a mucoasei limbii.  R. sinus carotici coboară pe artera carotidă internă la zona receptoare a sinusului carotidian şi glomul carotidian.  N. tympanicus Jacobson are originea dedesubtul orificiului jugular; pătrunde prin canalul tinpanic al fosulei pietroase în cavitatea timpanică şi pe peretele medial al acesteia formează plexul timpanic (plexus tympanicus), pentru inervaţia senzitivă a muco asei cavităţii timpanice şi a celulelor mastoidiene.  N. petrosus minor pleacă din plexul timpanic, conţinând fibre parasimpatice pentru glanda parotidă; trece prin orificiul şi şanţul omonim al stâncii, apoi prin gaura ruptă anterioară la ganglionul otic (a se vedea la parasimpaticul cranian).  Ramuri comunicante are cu nervul facial şi vag.

X. NERVUL VAG (N. VAGUS) 

Originea reală este bulbară comună cu cea a glosofaringianului. a. Nucleul ambiguu, somatomotor pentru muşchii laringelui şi ai faringelui b. Nucleul tractului solitar pentru aferenţele viscerale toracoabdominale şi de la arcul aortic c. Nucleul salivator inferior, parasimpatic, secretomotor al galndelor toracoabdominale d. Nucleul dorsal al vagului, parasimpatic visceromotor, pentru muşchii viscerelor toracoabdominale şi miocard

  

Originea aparentă este în şanţul retroolivar, inferior de nervul precedent. Pasaj: gaura jugulară. Ganglionii senzitivi:  Ganglion superius în gaura jugulară.  Ganglion inferius dedesubtul orifîciului jugular.  Traiectul nervului este descendent lung, având:  Segment cervical, aflat în teaca carotidiană.  Segment toracal, situat în mediastinul superior şi posterior.  Segment abdominal ce traversează orificiul esofagian al diafragmei şi se ramifică organelor abdominale. Ramuri  R. meningeus pentru dura mater a fosei craniene posterioare.  R. auricularis trece prin canalul mastoidian şi fisura timpanomastoidiană la pielea pavilionului urechii şi meatul acustic extern.  Rr. pharyngei derivă de fapt din nervul accesor, coboară la plexul faringian, vehiculând fibre prin intermediul acestuia pentru muşchii faringelui şi ai palatului moale. 172



Rr. cardiaci cervicales (superiores et inferiores) ramuri ce coboară în torace la .plexul cardiac. Rr. cardiaci thoracici, desprinse în mediastinul superior şi destinate plexului cardiac. N. laryngeus superior coboară la laringe, divizându-se într-o ramură externă . motorie pentru muşchiul cricotiroidian şi alta internă senzitivă pentru mucoasa laringiana. N. laryngeus recurrens ocoleşte în dreapta artera subclavie, în stânga arcul aortic; urcă în şanţul dintre esofag şi trahee la muşchii şi mucoasa laringelui. Rr. esophagei, destinate esofagului, formează plexul esofagian (plexus esophageus). Rr. tracheales inervează mucoasa traheală. Rr. bronchiales la brpnchii şi plămâni (plexus pulmonalis). Truncus vagalis, anterior şi posterior (denumirea vagusului terminal) trece prin hiatul esofagian şi emite ramuri pentru organele cavităţii abdominale (rr. gastrici anteriores,posteriores, rr. celiaci, rr. hepatici etc.).

      

XI. NERVUL ACCESOR (N. ACCESORIUS) 



Originea reală se găseşte în: a. Nucleul ambiguu, somatomotor, situat în bulb; somatomotor al musculaturii laringelui şi a faringelui, prin transfer de fibre la vagus b. Nucleul spinal, somatomotor, aflat în măduva cervicală, destinat muşchilor cefalogiri

Originea aparentă are loc prin două rădăcini: Radices craniales, în partea inferioară a şanţului retroolivar, formează componenta bulbară a nervului.  Radices spinales, intre rădăcina anterioară şi posterioară a nervilor spinali cervicali, formează componenta spinală a nervului accesor.  Pasaj: gaura jugulară, prealabil cele două componente joncţionează, componenta spinală ascensionând endocranian prin orificiul occipital.  Traiectul este scurt, nervul coboară oblic la partea superioară a muşchiului sternocleidomastoidian. Ramuri  Ramus internus, format din componenta bulbară a nervului, se uneşte cu nervul vag (ramură accesorie a nervului vag) şi se distribuie prin acesta la muşchii laringelui, faringelui şi în parte palatului moale.  Ramus externus inervează muşchiul trapez şi sternocleidomastoidianul. 

XII. NERVUL HIPOGLOS (N. HYPOGLOSSUS) 

Are originea reală în nucleul hipoglosului (nucleul lingual), aflat în bulb, somatomotor, destinat musculaturii limbii.  Originea aparentă a nervului se află preolivar printr-o serie de filete radiculare.  Pasaj: canalul hipoglos.  Traiectul este curb înainte, străbătând spaţiul retrostilian, triunghiul carotidian, regiunea submandibulară şi sublinguală. Ramuri  Radix superior ansae cervicalis, sau ramura descendentă a nervului hipoglos, coboară pe teaca carotidiană pentru a joncţiona cu rădăcina inferioară a ansei cervicale; conţine fibre din ramurile ventrale ale primelor segmente cervicale (C1-C2) şi inervează o parte din muşchii hioidieni.  Rr. linguales, ramurile adevărate ale hipoglosului, se distribuie musculaturii intrinsece şi extrinsece a limbii. 173

NERVII SPINALI (Nervi spinales)

I. GENERALITĂŢI   

  

  

În număr de 31 perechi, corespund cu segmentele originale embrionare (somite) şi segmentele măduvei spinării, numerotarea lor fiind în raport cu vertebrele: 8 perechi nervi cervicali (nn. cervicales), prima pereche trece deasupra atlasului, a opta pereche dedesubtul vertebrei cervicale şapte. 12 perechi de nervi toracali (nn. thoracici), numerotaţi după vertebra toracală supraiacentă. 5 nervi.lombari(nn. lumbales). 5 nervi sacrali (nn. sacrales) l nerv coccigian (n. coccygeus). Derivatele somitice (dermatom, miotom, sclerotom) sunt inervate de acelaşi nerv spinal, iar dacă migrează de la locul de origine, îşi menţin inervaţia. Aria cutanată inervată de un singur nerv spinal este denumită dermatom. Dermatoamele la margini se suprapun cu cele sub- şi supraiacente, inervate de alţi nervi spinali. Segmentele medulare dau următoarea inervaţie cutanată: C2-C4 C5-C6 C7 C8 T1-T2 T4 T10 L2-L5 S1-S5



Inervaţia segmentară motorie a miotoamelor şi a grupelor musculare derivate din acestea este: C1-C4 C3-C5 C5-T1 T2-T12 L1-S2 S3-S5



dermatoamele cefii şi ale gâtului partea laterală a braţului şi antebraţului pielea degetului al treilea al mâinii marginea medială a mâinii şi degetul mic partea medială a membrului superior dermatomul ce corespunde mamelonului dermatomul corespunzător ombilicului dermatoamele de pe suprafaţa anterioară a membrului inferior suprafaţa laterodorsală a membrului inferior şi regiunea genito-anală

muşchii gâtului diafragma abdominală muşchii membrului superior muşchii trunchiului muşchii membrului inferior muşchii perineului, sfincterele perincale

Fiecare nerv spinal este conectat cu măduva spinării prin două rădăcini.  Rădăcina anterioară (radix anterior) formată din filete radiculare are originea în cornul anterior al măduvei spinării şi părăseşte măduva prin şanţul anterolateral. Conţine: - Fibre somatomotorii pentru musculatura striată. - Fibre vegetative eferente pentru muşchii netezi, muşchii speciali viscerali (striaţi) şi glande. - Fibre aferente cu rol probabil vegetativ şi noticeptiv.

174



    

 

  

Rădăcina posterioară (radix posterior) are fibre aferente de la dermatoame, muşchi şi aferenţe vegetative. - Ganglionul spinal (gl. spinale) se află pe traiectul rădăcinii posterioare fiind localizat în sau în apropierea orificiului intervertebral, conţine neuronii senzitivi primari. Rădăcinile se unesc dedesubtul ganglionului spinal şi formează trunchiul nervului spinal, care părăseşte canalul vertebral prin orificiul intervertebral. Trunchiul nervului spinal este format dintr-un mănunchi de axoni (sau dendrite asemănătoare axonilor), mielinizaţi şi amielinici, incluşi într-o teacă conjunctivă (epineurium) şi conţine: Componenta somatică pentru inervaţia cutanată şi motorie. Componenta vegetativă pentru inervaţia musculaturii netede, vaselor sanguine, glandelor şi viscerelor. Trunchiul nervului spinal, după un scurt traiect se divide in două ramuri primare: Ramura dorsală (ramus dorsalis) inervează segmentar pielea şi muşchii părţii posterioare a corpului (spatele). Ramura ventrala (ramus ventralis) se continuă anterior pentru această parte a corpului, fie ca ramuri spinale anterioare individuale, fie ca ramuri anastomozate formînd plexuri (plexul cervical, brachial, lumbosacral) ce au distribuţie periferică cutanată şi musculatură mai extinsă. Ramura meningeană (ramus meningeus) inervează senzitiv meningele spinal. Ramurile comunicante (rr. communicantes) reprezintă componenta vegetativă a nervului (descris în cadrul sistemului nervos vegetativ). Atât ramurile primare dorsale cât şi cele ventrale sunt mixte şi se divid in nervi periferici superficiali sau cutanaţi şi nervi periferici profunzi sau musculari.

II. RAMURILE DORSALE SPINALE A. Ramurile dorsale cervicale    

N. suboccipitalis, din C1 urcă la muşchii suboccipitali. N. occipitalis major (Arnold), ramura nervului C2, la pielea şi muşchii cefei. N. occipitalis tertius din C3 pentru pielea cefei. Ramurile dorsale C4-C8 se divid în ramuri mediale şi laterale pentru pielea regiunii dorsale a gâtului şi muşchii profunzi intrinseci ai cefii. B. Ramurile dorsale toracale



Rami dorsales se distribuie la pielea (ramus cutaneus lateratis et medialis) şi musculatura intrinsecă a spatelui. C. Ramurile dorsale lombare

 

Ramus medialis et lateralis, pentru muşchii şi pielea lombelor. Nn. clunium superiores inervează partea superioară a pielii regiunii fesiere. D. Ramurile dorsale sacrococcigiene

 

Ramus medialis et lateralis părăsesc canalul sacral prin orificiile sacrale posterioare şi se distribuie muşchilor şi pielii regiunii sacrococigiene. Nn. clunium medii inervează pielea părţii mediale a regiunii fesiere.

175

III. PLEXUL CERVICAL (PLEXUS CERVICALIS) 

Este format din ramurile anterioare ale nervilor C1-C4, care subdivizate în ramuri superioare şi inferioare, joncţionează între ele formând anse prevertebrale. Ramurile plexului sunt superficiale, senzitive, perforează fascia cervicală superficială la marginea posterioara a sternocleidomastoidianului şi iradiază la pielea gâtului, capului şi umărului; are şi ramuri profunde destinate muşchilor prevertebrali, subhioidieni şi diafragm.



A. Ramurile senzitive   

N. occipitalis minor urcă la pielea cefii. N auricularis magnus urcă la pielea urechii. N. transversus colii are un traiect orizontal spre linia mediană, divizându-se într-o ramură superioară pentru pielea regiunii suprahioidiene şi ramuri inferioare pentru pielea regiunii infrahioidiene. Nn. supraclaviculares (mediales, intermedii, laterales) coboară la pielea regiunii laterale a gâtului şi pielea umărului.



B. Ramurile motorii 

Ansa cervicalis, sau "ansa hipoglosului" pentru muşchii infrahioidieni este formată din două rădăcini ale plexului cervical:  Radix superior, format aparent de ramura descendentă a hipoglosului, dar aparţine în întregime primilor nervi cervicali  Radix inferior, ramură descendentă a plexului.  N. phrenicus are originea în ramurile anterioare C3-C4, şi prin fibre accesorii (nervul frenic accesor din C5, C6) coboară în mediastinul anterior şi inervează diafragma.

IV. PLEXUL BRACHIAL (PLEXUS BRACHIALIS)  

Se formează prin anastomozarea ramurilor anterioare ale nervilor C5-C8 şi T1. Străbate regiunea laterală a gâtului şi cea axilară, în raport cu clavicula având:  Partea supraclaviculară (pars supraclavicularis) formată din trei trunchiuri primare Truncus superior, din unirea nervilor C5-C6 Truncus medius, alcătuit din C7 Truncus inferior, dat prin unirea nervilor C8 şi T1 

Partea infraclaviculară (pars infraclavicularis), alcătuită din trei fascicule, ce rezultă din redistribuirea diviziunilor trunchiului şi anume:

Fasciculus lateralis, din diviziunea anterioară a trunchiului superior şi mijlociu Fasciculus medialis continuă porţiunea anterioară a trunchiului mijlociu Fasciculus posterior din porţiunile posterioare ale celor trei trunchiuri primare. A. Ramurile supraclaviculare    

N. dorsalis scapulae inervează ridicătorul omoplatului şi romboizii. N. thoracicus longus (Bell) inervează dinţatul anterior. N. suprascapularis trece prin incizura scapulei la muşchii supra-şi infraspinos. Nn. pectoralis lateralis et medialis, la muşchii pectorali (cu originea şi din fasciculii corespunzători). 176

  

N. subclavicularis la muşchiul subclavicular. N. subscapularis coboară la muşchiul subscapular (are originea şi in fasciculul posterior). N. thoracodorsalis pentru marele dorsal (are originea şi în fasciculul posterior). B. Ramurile infraclaviculare

1. Fasciculus lateralis:

n. musculocutaneus n. medianus- radix lateralis n. medianus-radix medialis n. ulnaris n. cutaneus brachii medialis n. cutaneus antebrachii medialis n. axillaris n. radialis

2. Fasciculus medialis:

3. Fasciculus posterior:

C. Nervul musculocutanat (n. musculocutaneus) Situat lateral de artera axilară; străbate muşchiul coracobrachial. Emite:  Rr. musculares pentru flexorii braţului.  N. cutaneus antebrachii lateralis pentru pielea marginii laterale a antebraţului. D. Nervul median (n. medianus) Format din două rădăcini (radix lateralis et medialis), traversează şanţul bicipital medial, ajunge pe antebraţ prin capetele de origine a pronatorului rotund, apoi trece prin canalul carpian la palmă. Emite:  Rr. musculares, pentru muşchii superficiali ai antebraţului (exceptând flexorul ulnar al carpului).  N. interosseus anterior coboară pe membrana interosoasă, pentru muşchii profunzi ai antebraţului.  R. palmaris n. mediani se distribuie pielii mediopalmare şi a eminenţei tenariene.  R. muscularis palmaris traversează retinaculul flexorilor şi inervează musculatura tenariană.  Nn. digitales palmares communes, în număr de trei, se divid în nervii digitali palmari proprii.  Nn. digitales palmares proprii, senzitivi, inervează suprafaţa palmară a primelor şapte margini de degete, apoi trec posterior şi inervează pielea de pe faţa dorsală a ultimelor falange ale acestora.  R. communicans cum nervo ulnaris se desprinde din cel de-al treilea nerv digital palmar comun. E. Nervul ulnar (n. ulnaris) Coboară în şanţul bicipital medial ocolind dorsal epicondilul medial, trece printre capetele de origine ale. flexorlui ulnar al carpului şi ajunge pe antebraţ, apoi prin perforarea retinaculului flexorilor, la mână.  Rr. musculares inervează flexorul ulnar al carpului şi jumătatea medială a flexonilui profund al degetelor.  N. cutaneus palmaris, la tegumentul hipotenarului.

177



R. dorsalis n. ulnaris, ramură senzitivă, trece dorsal la marginea posteromedială a mîinii şi degetelor.  Nn.digitales dorsales, ramuri pentru ultimele cinci margini de degete.  R. palmaris n. ulnaris, ramura terminală, se divide în:  R. superficialis inervează pielea hipotenarului şi ultimele trei margini de degete (nn. digitales palmares communes et proprii).  R. profundus inervează majoritatea muşchilor palmei. F. Nervul cutanat medial al braţului (n. cutaneus brachii med.) Părăseşte şanţul bicipital medial prin perforarea fasciei braţului, distribuindu-se la pielea feţei interne a braţului. G. Nervul cutanat medial al antebraţului (n. cut. antebr. med.) Perforează fascia brachială şi se divide în:  R. anterior pentru partea anteromedială a pielii antebraţului.  R. ulnaris pentru pielea de pe faţa posteromedială a antebraţului. H. Nervul axilar (n. axillaris) Traversează spaţiul humerotricipital dedesubtul muşchiului deltoid şi emite:  Rr. musculares pentru deltoid.  N. cutaneus brachii lateralis superior inervează pielea feţei superolaterale a braţului. I.Nervul radial (n. radialis) Din regiunea axilară ajunge în şanţul radial al humerusului, apoi în şanţul bicipital lateral, unde se divide într-o ramură superficială şi alta profundă. Emite:  Rr. musculares care inervează tricepsul anconeusul, brachiradialul şi tensorii radiali ai carpului.  N. cutaneus brachii posterior pentru pielea feţei dorsale a braţului.  N. cutaneus brachii lateralis inferior la pielea feţei posterolaterale a braţului.  N. cutaneus antebrachu posterior la pielea de pe faţa posterioară a antebraţului.  R superficialis, ramura senzitivă terminală a nervului, coboară acoperită de brachioradial şi trece pe faţa dorsală a mâinii; aici emite:  Ramuri senzitive pentru jumătatea laterală a tegumentului de pe faţa dorsală a mâinii.  Nn. digitales dorsales inervează primele 5 margini de degete.  R. profundus, ramura motorie terminală, trece prin muşchiul supinator, continuând prin nervul interosos posterior (n. interosseus antebrachii dorsalis) şi inervează extensoni antebraţului.

V. NERVII INTERCOSTALI (NN. INTERCOSTALES) Ramurile anterioare ale celor 12 nervi toracali se situează in şanţurile costale ale spaţiilor intercostale şi se distribuie peretelui toracoabdominal, la pielea şi muşchii acestuia, păstrându-şi dispoziţia segmentară. - Primul nerv intercostal participă la formarea plexului brachial, iar ultimul aflându-se dedesubtul ultimei coaste se numeşte nervul subcostal (n. subcostalis). - Fiecare nerv intercostal are ramuri comunicante pentru componenta vegetativă eferentă a nervului. - Nervii intercostali T1-T6 sunt denumiţi nervi intercostali toracali, iar intercostalii T7-T12 sunt intercostalii toracoabdominali, toţi aceştia având următoarele ramuri:  Rr. musculare pentru muşchii intrinseci ai toracelui şi muşchii abdominali. -

178

  

Rr. cutanei laterales inervează pielea părţii laterale a toracelui şi a peretelui abdominal, inclusiv partea laterală a sânului (rr. mammarii laterales). Rr. cutanei anteriores, la pielea părţii anterioare toracoabdominale şi a sânului (rr.mammarii mediales). Nn. intercostobrachiales au originea din cel de-al doilea nerv intercostal; trec prin axilă la pielea părţii mediale a braţului

VI. PLEXUL LOMBAR (PLEXUS LUMBALIS)  

Partea superioară a plexului lumbosacral (plexus lumbosocralis) se formează prin împletirea ramurilor anterioare ale primilor patru nervi lombari (L1-L4) şi câte o ramură anastomotică din T12 şi L5Situat în retroperitoneu, inervează pielea şi muşchii părţii inferioare a abdomenului şi membrul inferior, având următoarele ramuri: A. Nervul iliohipogastric (n. iliohypogastricus)

 

Rr. musculares pentru muşchii laterali abdominali. R. cutaneus lateralis et anterior pentru pielea părţii inferioare a peretelui abdominal. B. Nervul ilioinghinal (n. ilioinguinalis)

 

Rr. musculares pentru partea inferioară a dreptului abdominal. Nn. scrotales, respectiv nn. labiales, la pielea organelor genitale. C. Nervul genitofemural (n. genitofemuralis)

 

R. genitalis pentru pielea organelor genitale. R. femoralis la pielea regiunii subinghinale. D. Nervul femurocutanat (n cutaneus femoris lateralis)



Ramuri cutanate pentru pielea feţei anterolaterale a coapsei. E. Nervul obturator (n. obturatorius')

Părăseşte bazinul prin canalul obturator şi se divide in:  R. anterior pentru o parte a muşchilor adductori şi pielea (r.cutaneus) din dreptul condilului medial al femurului.  R. posterior, ramura musculară pentru muşchii adductori şi.articulaţia şoldului. F. Nervul femural (n. femoralis) Cea mai groasă ramură a plexului coboară prin lacuna musculară şi se ramifică în:  Rr. musculares pentru extensorii coapsei  Rr. cutanei anteriores inervează pielea feţei anteromediale a coapsei  N. sapheus trece prin canalul adductorilor, străbate membrana vastoadductorie şi inervează pielea feţei anterioare a genunchiului (r. infrapatellaris) şi a gambei (rr. cutanei cruris anteriores).

VII. PLEXUL SACRAL (PLEXUS SACRALIS)   

Constituie partea inferioară a plexului lumbosacral, joncţiunea efectuăndu-se prin trunchiul lumbosacrat (truncus lumbosacralis) aceasta având originea în ramurile ventrale L4-L5. Este format din convergenţa acestui trunchi cu ramurile anterioare sacrale S1-S3, care părăsesc canalul sacral prin găurile anterioare ale osului. Situat în bazin se ramifică în următorii nervi: 179

A. Nervul gluteu superior (n. gluteus superior) Trece din bazin în regiunea fesieră prin hiatul suprapiriform şi emite:  Rr. musculares pentru fesierul mic şi mijlociu şi tensorul fasciei late. B. Nervul fesier inferior (n. gluteus inferior) Iese din. bazin prin hiatul infrapiriform şi are rr. musculares pentru muşchiul gluteu mare. C Nervul micul sciatic (n. cutaneus femoris posterior) Părăseşte bazinul prin hiatul infrapiriform şi se ramifică în:  Nn. clunium inferiores pentru pielea părţii inferioare a regiunii gluteale.  Rr. perineales pentru perineul posterior.  Rr. cutanei pentru pielea feţei posterioare a coapsei. D. Nervul marele sciatic (n. ischiadicus) Cel mai voluminos nerv părăseşte bazinul prin hiatul infrapiriform, trece în regiunea posterioară a coapsei şi în spaţiul popliteu. Are ramuri musculare pentru muşchii flexori şi se divide în două ramuri: Nervul tibial posterior Nervul fibular comun     

   

N. tibialis coboară în axul fosei poplitee, trece sub arcada solearului în profunzimea gambei, apoi prin canalul calcanean, pe plantă, dând următoarele colaterale şi ramuri terminale. Rr. musculares, pentru muşchii posteriori ai gambei şi o ramură ce coboară pe membrana interosoasă (r. interosseus cruris). N. cutaneus surae medialis străbate fascia gambei şi împreună cu ramura comunicantă a nervului fibular comun formează nervul sural în subcutisul gambei. N. suralis, sau safen extern, emite ramuri cutanate pentru faţa posterolaterală a gambei, pentru pielea călcâiului (rr. calcanei laterales et mediales) şi pielea treimii laterale a dosului piciorului (n. cutaneus dorsalis lateralis). N. plantaris medialis, ramura terminală mai groasă, trece prin canalul calcanean pe partea medială a plantei şi dă ramuri musculare pentru muşchii tenarului şi ramuri digitale comune şi proprii, pentru primele 7 margini de degete (nn. digitales plantares communes et proprii). N. plantaris lateralis, diviziunea mai subţire, prin ramura ei profundă inervează o parte a muşchilor plantei, iar prin ramura superficială ultimele trei margini de degete ale piciorului. N. peroneus (fibularis) communis, sau " sciatic popliteu extern", diviziunea laterală a nervului sciatic, trece prin partea laterală a fosei poplitee, ocolind gâtul fibulei unde se bifurcă în doi nervi fibulari. N. cutaneus surae lateralis se desprinde în spaţiul popliteu, participând la formarea nervului sural prin ramură comunicantă (r. communicans n. fibularis). N. peroneus superficialis, bifurcaţia externă a nervului fibular comun, coboară în loja peronierilor la pielea dosului piciorului. Emite: - Rr. musculares, pentru muşchii peronieri. - N. cutaneus dorsalis medialis pentru pielea treimii mediale a dosului piciorului şi primele trei margini de degete (nn. digitalis dorsales pedis). - N. cutaneus dorsalis intermedius inervează treimea mijlocie a pielii piciorului şi degetele III-V. 180



N. peroneus profundus, denumit şi nerv tibial anterior, bifurcaţia medială a nervului fibular comun, coboară în loja extensorilor gambei pe dosul piciorului. Emite: - Rr. musculares pentru extensorii gambei şi ai piciorului. - Nn. digitales dorsales pentru primul spaţiu interdigital.

VIII. NERVUL (PLEXUL) RUŞINOS (N. PUDENDUS) Format din ramurile părţii inferioare a plexului sacral şi S4, părăseşte bazinul prin hiatul infrapiriform, trece prin canalul Alcock şi se ramifică la muşchii şi pielea perineului:  Nn. rectales inferiores pentru sfincterul anal extern şi pielea regiunii anale.  Nn. perineales inervează muşchii perineului anterior (diafragma urogenitală) şi pielea de la acest nivel.  Nn. scrotales et labiales posteriores, ramuri pentru pielea scrotului şi a labiilor mari.  N. dorsalis penis (clitoridis) distribuit pielii feţei dorsale a penisului (clitorisului).

IX. NERVUL COCCIGIAN (N. COCCYGEUS) Este constituit din nervul coccigian şi ramurile anteriore ale nervilor S4-S5: este denumit şi plex (plexus coceygeus), are ca ramuri nn. anococcygei care inervează muşchii şi pielea perineului posterior.

181

SISTEMUL NERVOS AUTONOM (VEGETATIV; VISCERAL) (Systema nervosum autonomicum)

I. GENERALITĂŢI  

 

Conţine acele părţi centrale şi periferice ale sistemului nervos care inervează viscerele, cordul, vasele sanguine şi musculatura netedă, având rol în menţinerea homeostaziei şi controlului mediului intern al corpului. Sistemul nervos autonom este independent de cel somatic; componentele vegetative şi somatice se disting periferic, intranevraxial însă se suprapun parţial: funcţiile vegetative organizate în hipotalamus şi formaţia reticulară sunt controlate de cortexul cerebral şi sistemul limbic. Este divizat în parte periferică şi în parte centrală, iar arcul reflex vegetativ are receptori (interoreceptori), aferenţe şi eferenţe, centrii vegetativi intranevraxiali şi efectori. Cu locul de origine a eferenţelor şi pe baza diferenţelor funcţionale şi farmacologice, sistemul nervos vegetativ se divide în: Sistem nervos simpatic sau toracolombar Sistem nervos parasimpatic sau craniosacral A. Interoceptorii

   

Mecanoreceptori: terminaţii nervoase în muşchii netezi. Nociceptori: terminaţii libere viscerale. Baroreceptori: terminaţii nervoase în adventicea vaselor. Chemoreceptori în sinusul carotic şi cârja aortică. B. Aferenţele autonome

 



Sunt fibrele de tip A delta şi C din constituţia nervilor spinali şi a nervilor cranieni VII, IX, X (componente viscerosenzitive) a nervilor vegetativi, avînd neuronii viscerosenzitivi în ganglionii spinali şi cranieni. Aferenţele viscerale ale nervilor spinali (cu receptorii în organele toraco-abdominopelviene) prin diviziunea laterală a rădăcinei posterioare sinaptează în nucleii intermedio-mediali. Semnalele fiind transmise supraspinal, o parte din acestea intervin în acturile reflexe cardiovasculare şi respiratori şi închid arcuri reflexe viscerosomatice. Aceste arcuri reflexe proiectează durerea unor organe în dermatoamele corespunzătoare ale pielii, durerea viscerală devenind astfel „durere de referinţă sau raportată”. Ex. .Organul Dermatoamele cutanate Cord T1-T8 Stomac, vezica biliară T6-T8 Intestin subţire, apendice T9-T10 Intestin gros T11-T12 Organe urinare T11-L2

Receptorii viscerali ai nervilor cranieni se află în mucoasa cavităţii nazale, palatul moale, limbă (VII), în mucoasa faringiană (IX), laringiană şi viscerală toracoabdominală (X). Protoneuronii sunt dispuşi în ganglionii periferici ai acestor nervi, deutoneuronii sunt comuni în nucleul tractului solitar. Proiecţia talamică are loc în complexul nuclear senzitiv ventrobazal (VPL, VPM) iar cea corticală în ariile somestezice postrolandice. 182

C. Eferenţele autonome 

Au originea în neuronii intranevraxiali, numiţi neuroni preganglionari, pentru nucleii eferenţi simpatici localizaţi în nucleii intermediolaterali, iar pentru cei parasimpatici în nucleii vegetativi bulbari şi sacrali. Axonii eferenţi formează fibre preganglionare mielinizate (tip B), au diametrul şi viteza de conducere mică, lungimea diferită şi conecteză prin sinapse colinergice ganglionii vegetativi. Ganglionii autonomi simpatici şi parasimpatici ce conţin neuronii postganglionari sunt localizaţi diferit, aproape de coloana vertebrală şi terminal în apropierea sau în peretele organului inervat. Fibra postganglionară este amielinică (tip C), ia formă de nerv sau componentă vegetativă asociată unei ramuri nervoase somatice şi inervează ţesuturile efectoare.

  

D. Efectorii autonomi (organe ţintă) 

Muşchii cardiaci şi netezi din: iris, vasele sanguine, bronhiole, sistemul gastrointestinal şi genitourinar, muşchii piloerectori. Glandele pielii (sudoripare, sebacee), ale mucoaselor, cele exocrine şi endocrine.



II. SISTEMUL SIMPATIC       

    

Neuronii preganglionari au pericarionii situaţi în nucleii intermediolaterali din măduva toracolombară, segmentele T1-L2 reprezentând locurile de originale eferenţelor simpatice. Eferenţele axonice preganglionare (rr. preganglionares) intră in constituţia trunchiurilor nervoase prin intermediul rădăcinilor ventrale, având următoarele traiecte: Formează ramuri comunicante albe (rami communicantes albii) care sinaptează cu ganglionul simpatic apropiat. Conectează prin ramuri ascendente şi descendente ganglionii învecinaţi din lanţul simpatic. Trec prin ganglionii lanţului simpatic fără a face sinapsă în aceştia, cum e cazul nervilor splanhici, care vor face sinapsa în ganglionii simpatici mai distanţaţi. Ganglionii simpatici au forma ovoidală şi conţin neuronii postganglionari în care face sinapsă ramura comunicantă preganglionară şi formează următoarele grupuri: Ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali în partea anterolaterală a corpilor vertebrali (ganglia trunci sympathici), aflaţi într-un număr de 23-25 ganglioni, dispuşi de la regiunea cervicală pâna la segmentul coccigian al coloanei vertebrale; sunt interconectaţi prin fibre longitudinale cenuşii (rr. interganglionares), alcătuind lanţul sau trunchiul simpatic (truncus sympathicus). Ganglionii prevertebrali distribuiţi în plexurile din jurul originii arterelor. Ganglionii intermediari (ganglia intermedia) sunt grupuri celulare aflate în apropierea lanţului simpatic. Ganglionul impar sau coccigian este situat la locul de fuziune inferioară a celor două lanţuri simpatice. Ganglionii simpatici conţin şi interneuroni, denumiţi "celule mici intens fluorescente", (celule SIF="small intensely florescent cells"), dopaminergice care inhibă neuronii postganglionari efectori din aceştia. Fibrele postganglionare (rr. postganglionares) sunt amielinice, subţiri, denumite ramuri comunicante cenuşii (rr. communicantes grisei) ce se ataşează nervilor spinali, sau formează nervii simpatici individuali (ex. nervi splanhnici). 183

   

Fibrele postganglionare diverg la viscere, formând partea viscerală a sistemului simpatic şi la structurile somatice ale corpului, alcătuind partea somatică a sistemului simpatic. Neurotransmiţătorul majorităţii fibrelor postganglionare este noradrenalina (utilizânduse şi alţi neurotransmiţători simpatici ca: peptide intestinale vasoactive VIP, adenozină, substanţă P, somatostatină etc.). Acţiunea simpatică în raport cu receptorii moleculari ai efectorilor poate fi excitatorie (receptori alfa) sau inhibitorie (receptori beta). Deoarece contactul dintre neuronii preganglionari şi cei postganglionari are o dispoziţie divergentă, simpaticul are un efect mai dispersat.

Fig. 86. Arcul reflex vegetativ A. Simpaticul cervico-cefalic Este format din trei ganglioni simpatici cervicali laterovertebrali şi din nervi şi plexuri simpatice postganglionare.  Ganglion cervicale superius, fuziform, situat în apropierea bazei craniului, formează simpaticul capului. Emite:  N. jugularis care urcă la orificiul jugular şi joncţionează cu nervii IX şi X.  Rr. laryngopharyngei participă la formarea plexului faringian.  N. cardiacus superior coboară la plexul cardiac.  N. caroticus internus însoţeşte artera carotidiană şi dă: - Plexus caroticus internus et cavernosus din jurul arterei, pentru encefal, orbită şi globul ocular. - N. petrosus profundus părăseşte cutia craniană prin gaura ciuruită anterioară, trece prin canalul pterigoidian, la cavitatea nazală şi bucală.  Nn. carotici externi însoţesc ramurile arterei, formând: - Plexus caroticus externus, în jurul ramurilor arterei carotide externe (plex facial, lingual, tiroidian etc.). - Plexus caroticus communis, la sinusul carotidian.  Ganglion cervicale medium, mic, situat la nivelul vertebrei cervicale şase. Emite:  N. cardiacus medius, la plexul cardiac.  Plexul tiroidian pentru glandă. 184

    

Ganglion cervicale inferius, de obicei fuzionează cu primul ganglion toracal, formând ganglionii stelaţi (gl cervico thoracicum); este situat între apofiza transversă C7 şi prima coastă. Emite: Ansa subclavia sau Vieussens, bucla ramurilor intergangtionare din jurul arterei subclavia. Plexus subclavius, la membrul superior: însoţeşte artera subclavie şi ramurile acesteia. N. cardiacus inferior coboară la plexul cardiac. N. vertebrali însoţeşte artera vertebrală şi formează un plex (plexus vertebralis) în jurul acesteia. B. Simpaticul toracic

Este format din partea toracală a trunchiului simpatic, din mediastinul posterior, alcătuit din 12 ganglioni toracali (gl thoracica) paravertebrali, interconectaţi între ei. Fiecare nerv spinal toracal are ramuri comunicante albe şi cenuşii. Emite:  Nervii cardiacii thoracici pentru plexurile din cavitatea toracică.  N. splanchnicus major pleacă din ganglionii toracali T6-T9; este format în mare parte din fibre preganglionare care se întrerup în ganglionul splanhnic Lobstein, străbate diafragma şi se termină în plexul celiac.  N. splanchnicus medius se formează la ganglionii toaracali T11-T12; traversează diafragma terminându-se în plexul celiac.  N. splanchnicus minimus din ganglionul T12 pentru organele abdominale retroperitoneale. C. Simpaticul abdominal şi pelvian Este format din 4-5 ganglioni lombari (gl lumbalis) şi 5 ganglioni pelvieni sau sacrali (gl sacrales), paravertebrali ai lanţului simpatic abdomino-pelvian aflat retroperitoneal şi presacral, şi ganglioni prevertebrali.  Ganglionii lombari emit:  Nn.splanhnici lumbales, detaşaţi din ganglionii L1-L2.  Ramuri comunicante pentru ganglionii şi plexurile vegetative abdominopelviene.  Ganglionii prevertebrali se aşază simetric în jurul originii trunchiurilor aortei abdominale.  Ganglia celiaca plasaţi în apropierea emergenţei trunchiului celiac au formă semilunară (ganglioni semilunari); primesc fibre preganglionare din nervul splanhnic mare.  Ganglion mezentericum superius et inferius primesc fibre preganglionare din nervul splanhnic mic.  Ganglion aorticorenale, în unghiurile dintre aortă şi arterele renale, au fibrele preganglionare provenite din nervul splanhnic minim.

III. SISTEMUL PARASIMPATIC  

Pericarionii preganglionari aflaţi în nevrax: Neuronii preganglionari craniali, aflaţi în nucleii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral, locul de origine visceromotorie a unor nervi cranieni ca: - Nucleul accesor oculomotor {Edinger-Westphal). - Nucleul salivator superior şi inferior. - Nucleul dorsal al nervului vag.

185

      

Neuronii preganglionari sacrali se află în nucleii intermediolaterali din aria intermediară medulară, la segmentele sacrale S2-S4. Eferenţele preganglionare craniene se află în constituţia nervilor cranieni III, VII bis, IX şi X; cele preganglionare sacrale au axonii distribuiţi la rădăcina anterioară a nervilor sacrali. Fibrele preganglionare parasimpatice sunt lungi, formate din axoni mielinizaţi şi alcătuiesc nervi cu denumiri proprii. Ganglionii parasimpatici sunt localizaţi terminal, în apropierea sau în peretele organului inervat, au formă de mase ovoidale la parasimpaticul cranian, iar în restul corpului apar ca şi grupări celulare. Fibrele postganglionare sunt foarte scurte şi amielinice, de obicei sunt adiţionate la ramurile somatice destinate organului efector. Neurotransmisia parasimpatică este colinergică, organul efector având receptori acetilcolinici muscarinici (M) şi nicotinici (N). Parsimpaticul are o acţiune mai localizată şi de scurtă durată. A. Componenta cranială a parasimpaticului

-









Ganglionii parasimpatici sunt ataşaţi topografic de ramurile primare ale nervului trigemen fără să aibă conexiuni sinaptice cu acestea. Aferenţele sau "rădăcinile ganglionilor" sunt în număr de trei dintre care doar cea parasimpatică este rădăcina adevărată, fibră preganglionară care face sinapsă în ganglion. Rădăcina simpatică şi cea senzitivă a ganglionilor sunt doar aparente, fără contacte sinaptice şi sunt formate din filete postganglionare simpatice şi ramuri trigeminale senzitive. Eferenţele ganglionare sunt fibre postganglionare amielinizate scurte; se ataşează filetelor terminale trigeminale şi se distribuie efectorilor. Ganglionul ciliar (ganglion ciliare) sau oftalmic situat in orbită lateral de nervul optic are:  Aferenţa presinaptică (radix. oculomotoria) din nucleul accesor Edinger-Westphal prin intermediul nervului III.  Eferenţele postganglionare formează 6-10 nervi ciliari scurţi (nn. ciliares breves) pentru muşchii ciliari şi sfincterul pupilei. Ganglionul pterigopalatin (ganglion pterygopalatinum) este situat în fosa pterigopalatmă, ataşat nervului maxilar. Are:  Aferenţa preganglionară (radix facialis} are originea în nucleul salivator superior şi traiectul prin nervul VII bis şi nervul pietros mare (n. petrosus major).  Eferenţele se asociază nervilor pterigopalatini (V/2) şi inervează glandele mucoasei cavităţii nazale şi celei palatoistmice, iar prin ramura comunicantă a nervului zigomatic (V/2) cu nervul lacrimal (V/1) şi glanda lacrimală. Ganglionul optic (ganglion opticum) aflat dedesubtul găurii ovale, pe nervul mandibular, are:  Aferenţa preganglionară cu originea în nucleul salivator inferior şi traseul prin nervul IX şi nervul pietros mic (n. petrosus minor).  Eferenţele se ataşează nervului auriculotemporal (V/3) şi se distribuie prin ramurile galndulare (rr. glandulares) ale acestuia la parotida. Ganglionul submandibular (ganglion submandibulare) şi ganglionul sublingual (ganglion sublinguale) simt ataşaţi nervului lingual. Au:  Aferenţele preganglionare au originea în nucleul salivator superior; trec prin nervul VII bis şi chorda tympani la nervul lingual prin care ajung la ganglioni. 186

 

   

Eferenţele postganglionare prin ramurile glandulare ale nervului lingual se distribuie glandelor salivare omonime. Nervii parasimpatici cranieni sunt: Nervul oculomotor prin componenta visceromotorie cu originea în nucleul accesor al oculomotorului; inervează muşchii netezi intrinseci ai ochiului. Nervul intermediar VII bis este componenta vegetativă a nervului facial; pleacă din nucleul salivator superior şi este secretomotor pentru glande salivare şi mucoasele buconazale. Nervul glosofaringian, componenta visceromotorie emerge din nucleul salivator inferior la parotida şi glandele din mucoasa buconazală. Nervul vag conţine 80% din fibrele parasimpatice ale corpului ce au originea în nucleii salivator inferior şi dorsal al vagului. Fibrele eferente viscero- şi secretomotorii sunt preganglionare, fac sinapse în ganglionii terminali ai organelor din torace şi abdomen, pe care le inervează pană la colonul transvers (inclusiv).

Fig. 87. Parasimpaticul cranian B. Componenta sacrală a parasimpaticului 

Ganglionii parasimpatici pelvieni se află terminal în apropierea sau în peretele organelor şi în plexurile vegetative pelviene.  Nn. splanchnici sacrales (sau nn. errigentes), denumiţi şi nervi pelvieni, conţin aferentele presinaptice ale segmentelor S2-S4; inervează organele pelviene inclusiv colonul descendent. Teritoriul de tranziţie la flexura colică stângă dintre inervaţia parasimpatică vagală şi cea pelviană parasimpatică este denumit punctul "Cannon-Bohm".

187

IV. PLEXURILE VEGETATIVE 

Majoritatea lor sunt formate din fibre simpatice şi din fibre parasimpatice. A. Plexurile toracale



Plexus cardiacus conţine ramuri parasimpatice vagale (rr. cardiaci), denumite "nervi cardio-moderatori sau depressor" şi din ramuri simpatice din ganglionii simpatici cervicali şi toracali (nn. cardiaci), denumiţi şi nervi "cardioacceleratori". Conţine ganglioni parasimpatici (ganglia cardiaca) şi se extinde în jurul arterelor coronare (plexus coronarius) şi aortei (plexus aorticus thoracicus). Plexus pulmonalis, format dintr-un plex anterior şi altul posterior, însoţeşte pediculul pulmonar, este format din fibre sosite din lanţul simpatic toracal şi în abundenţa din fibre vagale bronhioloconstrictoare.



B. Plexurile abdominale 

      









Plexus celiacus denumit şi plex solar, ocupă anturajul arterei celiace având în constituţie ganglionii celiaci, ramuri simpatice sosite prin intermediul nervilor splanhnici, şi ramuri parasimpatice din trunchiurile vagale. Însoţind ramurile arteriale se distribuie în: Plexus hepaticus. Plexus lienalis. Plexus pancreaticus. Plexus gastricus. Plexus mesentericus superior. Plexus mesentericus inferior. Plexus entericus se formează din ramurile vegetative ale plexurilor anterioare, fiind alcătuit preponderent de fibre parasimpatice şi neuroni aflaţi în peretele tubului digestiv; se subîmparte în: - Plexus submucosus (Meissner). - Plexus myentericus (Auerbach). - Plexus subserosus. Neuronii intramurali sau intrinseci, visceromotori şi interneuroni, utilizează un număr considerabil de neurotransmiţători (acetilcolină, substanţă P, peptide intestinale vasoactive, serotonină, enkephaline etc.), cu acţiuni excitatoare sau inhibitoare. Controlul extrinsec al neuronilor intramurali este parasimpatic şi simpatic. Plexus aorticus abdominalis este format mai des din fibre simpatice, dispuse în jurul aortei abdominale, conţinând şi ganglioni periferici (gl. aortici, renali) şi emite plexuri ce însoţesc arterele destinate retroperitoneului: - Plexus suprarenalis pentru glanda suprarenală. - Plexus renalis. Plexus hypogastricus superior (n. presacralis) continuă plexul aortic abdominal, la nivelul bifurcaţiei aortice, continuându-se în plexul hipogastric inferior; transportă fibre simpatice provenite de la ganglionii simpatici lombari la organele bazinului. C. Plexurile pelviene

  

Plexus hypogastricus inferior, sau nervul hipogastric, transportă fibre simpatice la plexurile pelviene. Nn. splanchnici pelvieni (nervul pelvian sau excretor) conţine fibrele parasimpatice destinate plexurilor pelviene. Plexul plevian (lateral) este format din: 188

    

Plexus rectalis (superior, mijlociu şi inferior). Plexus vesicalis şi uretericus. Plexus prostaticus, deferentialis, testicularis. Plexus uterovaginalis şi ovaricus. Nervii vegetativi din plexurile cavernoase conţinând mai ales fibre parasimpatice pentru ţesutul erectil al penisului şi clitorisului (nn. cavernosi penis et clitoridis).

Fig. 88. Inervaţia vegetativă

189

V. CENTRII SUPRASPINALI ŞI CĂI AUTONOME           

Cortexul cerebral şi sistemul limbic influenţează funcţiile vegetative şi activitatea hipotalamică, în special prin fasciculul medial al creierului anterior. Hipotalamusul controlează şi integrează funcţiile centrilor autonomi, cele simpatice în partea posterioară, iar cele parasimpatice în partea anterioară a hipotalamusului. Formaţia reticulară a trunchiului cerebral conţine centrii cardiovasculari, respiratori şi ai altor reflexe vegetative. Căile vegetative descendente, în parte căi reticulospinale, sunt: Fasciculul longitudinal dorsal Schutz, aflat în cenuşiul periapeductal şi periventricular între hipotalamus şi nucleii autonomi din trunchiul cerebral. Fibrele hipotalamospinale, de la nucleul paraventricular şi nucleii posteriori şi laterali ai hipotalamusului, la neuronii ariei intermediare spinale. Fibre solitarospinale din nucleul tractului solitar la aria intermediolaterală spinală; nucleul închide reflexe pentru controlul funcţiilor cardiovasculare şi digestive. Căile vegetativ ascendente cu rol în sensibilitatea interoceptivă viscerală, sunt formate din: Aferenţe viscerosenzitive extranevraxiale, aflate în componenţa nervilor periferici spinali. Neuronii viscerosenzitivi se situează în ganglionii spinali, în nucleii intermediomediali şi nociceptivii medulari şi în nucleii nespecifici ai talamusului. Intranevraxial, sensibilitatea viscerală se propagă prin căi multisinaptice periependimare şi în tractul spino-reticulo-talamic în cortexul somatosenzitiv.

190